原名：Increasing rates of long-term nitrogen deposition consistently increased litter decomposition in a semi-arid grassland
譯名：在半干旱草地長期氮沉降速率的增加持續(xù)增加了凋落物的分解
期刊：New Phytologist
IF：10.151
發(fā)表時間：2020
第一作者：呂曉濤
主要單位：中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所
一、研究背景
凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要過程,其速率主要受到凋落物質(zhì)量、土壤性質(zhì)、氣候條件及土壤微生物群落的影響。氮沉降的逐漸增加對凋落物分解過程的諸多調(diào)控因素具有重要影響。厘清各種生物因子和非生物因子如何調(diào)控凋落物分解過程對氮沉降的響應,將有助于理解氮沉降對凋落物分解過程和生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的影響機制。因此本研究以中國北方半干旱草原長期氮素添加的實驗平臺為依托,在物種和群落水平上研究了氮沉降對該地區(qū)植物凋落物分解的影響。結果表明,氮素添加促進了物種水平和群落水平的凋落物分解,這種促進作用是由多種因素共同驅(qū)動。其中,氮素添加誘導的土壤酸化所導致的土壤中錳元素有效性增加是促進凋落物分解的重要因素。氮素添加通過降低土壤碳氮比和提高土壤細菌和真菌比也促進了凋落物分解,而氮素添加導致的凋落物化學質(zhì)量增加對凋落物分解的促進作用相對較小。本研究揭示的這種土壤驅(qū)動作用對凋落物分解過程的改變可能持續(xù)地影響生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)、土壤有機質(zhì)動態(tài)及生態(tài)系統(tǒng)功能。
二、研究結果
凋落物結構性C化合物和養(yǎng)分含量在不同物種的凋落物中不同。具體而言，羊草和冰草相對于針茅和羽茅，凋落物中的木質(zhì)素，纖維素和半纖維素含量更低（圖1a-c），然而凋落物中N，P，Ca，Mg和Mn含量更高（圖1d-h），但是這些差異也依賴于N肥（凋落物類型和肥料有顯著的交互作用）。群落混合值表現(xiàn)為中等濃度，因為它們主要由這四種高豐富度的禾草物種組成（圖1）。一個明顯的另外是群落混合凋落物中Ca和Mg的含量高于四種禾草物種的。
圖1
對于大多數(shù)凋落物類型隨著氮沉降速率的增加，結構性的C化合物（木質(zhì)素，纖維素和半纖維素）的含量連續(xù)減少，但是養(yǎng)分含量（N，P，Ca，Mg和Mn）含量增加（圖1）。然而，N添加沒有顯著改變羽茅中木質(zhì)素含量和針茅和羽茅中的Ca含量，但是隨著N添加的增加仍然可以觀測到較低的木質(zhì)素和較高的Ca含量的一般趨勢。正如上文提到的，凋落物類型和N沉降速率之間存在顯著的交互作用表明在某種程度上增加的N沉降效應在不同的凋落物類型中不同（圖1），但是縱觀N沉降的6個水平凋落物的質(zhì)量變化格局在不同的凋落物類型中是顯著穩(wěn)定的。一些關鍵的土壤屬性變量也隨著N添加速率的增加而變化。土壤pH和CN比隨著N添加速率降低，然而土壤N，有效Mn，和P隨著N添加速率而增加（圖2a-e）。基于真菌的PLFAs的真菌豐度隨著N添加速率降低，細菌豐度隨著N添加速率增加（圖2f,g）。由于微生物群對N添加的特定性響應，細菌真菌的比隨著N添加速率增加（圖2h）。
圖2
對于所有類型的凋落物，隨著N添加速率的增加凋落物質(zhì)量丟失增加。此外，對于所有5種類型的凋落物（有可識別的斜率），衰減常數(shù)k也隨著N添加速率的增加而持續(xù)增加（圖3）。特定的群落凋落物混合物在N沉降速率最高時的k值為0.36 yr-1，不添加N時的k值為0.27 yr-1。類似地，四種禾草的平均分解速率，在氮沉降速率最高時k的值為0.34 yr-1，不添加N肥時的k值為0.26 yr-1。不考慮N沉降水平時，所有凋落物類型中羊草的k值最大（0.34 yr-1），針茅的k值最低（0.26 yr-1）（圖3）。
圖3
衰減常數(shù)k與三種結構性的C的含量負相關，與養(yǎng)分正相關。除了羽茅，它的k值不與木質(zhì)素相關也不與Ca的含量相關，針茅的k值也不與Ca的含量顯著相關。N沉降對k值有正的效應，對微生物生物量（細菌和真菌PLFA），土壤pH和土壤CN比有負的效應，這些變量與k負相關（除了羊草和羽茅的k值，與細菌PLFA沒有顯著的關聯(lián)），然而細菌和真菌的比與土壤N和Mn的含量都與k值正相關。
SEM分析的結果表明，N沉降通過間接效應驅(qū)動分解的加速。在這些間接路徑中，低pH引起了的土壤有效Mn的含量增加是解釋k值變異的主要因子（圖4）。有趣的是，凋落物中Mn的含量越高，k值越大。其它的路徑是相對次要的，較高的土壤細菌真菌比值，有效P含量以及凋落物N含量對k值有類似的正效應，并且較高的土壤CN比和較高的凋落物木質(zhì)素含量對k值有類似的負效應（圖4）。土壤細菌和真菌的比值似乎共同受土壤pH轉(zhuǎn)變的影響。N添加對凋落物的分解仍然有直接的正效應，盡管相對于其它間接效應能夠解釋的變異較小。
圖4
三、結論
半干旱草地超過8年的連續(xù)氮添加，4個不同禾草物種的凋落物和特定的處理的群落混合物分解隨著N添加速率的增加而快速增加。本研究確定了土壤有效錳是決定快速分解的重要因子，盡管較高的凋落物N和較低的凋落物木質(zhì)素含量在N添加下在一定的程度上也解釋了較高的分解速率。N添加下較低的土壤pH使錳沿著其它的養(yǎng)分，例如P和Ca和Mg，在本研究中沒有測量，在土壤中更有效。N沉降通過降低土壤pH增加土壤有效錳進而間接影響分解。N添加第二個重要的影響是通過降低土壤CN比，改變微生物群落，轉(zhuǎn)變成細菌通道能夠通過更快速的分解增加C和養(yǎng)分循環(huán)。本研究提供了強有力的證據(jù)，N添加驅(qū)動的土壤pH的間接影響而不是對凋落物質(zhì)量改變的直接影響在凋落物分解中起重要作用。土壤驅(qū)動的凋落物分解對于養(yǎng)分循環(huán)，土壤有機質(zhì)動態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)功能可能有持續(xù)很久的影響，即使N沉降隨著時間的推移減少。