微生物和植物是如何促進(jìn)土壤有機(jī)碳（SOC）積累的？為此，我們使用氨基糖和木質(zhì)素酚分別作為微生物壞死物質(zhì)和植物木質(zhì)素成分的示蹤劑，并與世界其他草原土壤的已發(fā)表數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，研究它們?cè)诿晒挪菰韺油寥乐械姆植肌?strong style="margin: 0px; padding: 0px; outline: 0px; max-width: 100%; box-sizing: border-box !important; overflow-wrap: break-word !important; visibility: visible;">在所有考察的草原土壤中，木質(zhì)素酚類(lèi)會(huì)減少，而氨基糖則會(huì)隨著 SOC 含量的增加而增加，這為微生物殘?bào)w在 SOC 積累中的關(guān)鍵作用提供了大陸尺度的證據(jù)。此外，與細(xì)粒土壤中粘土對(duì)氨基糖積累的控制不同，蒙古粗粒土壤中干旱對(duì)氨基糖積累和木質(zhì)素分解起著核心作用。因此，干旱度的變化可能會(huì)對(duì)不同質(zhì)地的草原土壤中微生物介導(dǎo)的 SOC 積累產(chǎn)生不同的影響。

大部分有機(jī)碳的周轉(zhuǎn)是比較緩慢的，從百年到千年。微生物和植物如何促進(jìn)這些土壤有機(jī)碳庫(kù)的形成和積累，是與土壤碳動(dòng)態(tài)和對(duì)全球變化的響應(yīng)有關(guān)的一個(gè)基本問(wèn)題，也是一個(gè)備受爭(zhēng)議的問(wèn)。傳統(tǒng)上，木質(zhì)素等植物結(jié)構(gòu)化合物因其化學(xué)難降解性和在腐爛廢棄物中的積累而被認(rèn)為是緩慢循環(huán)的 SOC 的主要貢獻(xiàn)者。然而，越來(lái)越多的證據(jù)表明，木質(zhì)素主要作為植物碎屑存在于顆粒中，而不是保存在礦質(zhì)土壤中，在礦質(zhì)土壤和老土組分中的含量也相對(duì)較少，這表明木質(zhì)素在 SOC 積累中的作用可能并不像以前認(rèn)為的那樣重要。

目前的共識(shí)是，在緩慢循環(huán)的 SOC 的積累過(guò)程中，微生物產(chǎn)生的碳發(fā)揮著更重要的作用。隨著植物凋落物的腐爛，土壤微生物會(huì)將可用碳轉(zhuǎn)化為微生物殘?bào)w或微生物加工的化合物以及自身的生物量。由于微生物傾向于附著在表面上，因而微生物殘留物會(huì)積聚在與礦物質(zhì)相關(guān)的土壤組分上。微生物生物量的周轉(zhuǎn)速度很快，只占 SOC 的很小一部分，然而微生物殘?bào)w則被認(rèn)為是相對(duì)穩(wěn)定的 ，并且隨著群落的反復(fù)更替而在土壤中累積。這一過(guò)程包含在海洋研究人者最初提出的微生物碳泵中，也被認(rèn)為是土壤中有機(jī)碳持久存在的關(guān)鍵機(jī)制。然而，由于分析工具有限，無(wú)法將自然土壤中微生物產(chǎn)生的碳與植物產(chǎn)生的碳區(qū)分開(kāi)來(lái)，這一機(jī)制至今尚未在景觀(guān)尺度上得到驗(yàn)證。人們對(duì)環(huán)境中微生物衍生和植物衍生成分保存的控制或微生物固存 SOC 的最佳條件知之甚少。填補(bǔ)這些知識(shí)空白不僅有助于理解 SOC 在全球變化下的周轉(zhuǎn)，還能為開(kāi)發(fā)包含微生物過(guò)程的土壤碳模型提供概念指導(dǎo)。

因此，我們利用兩種廣為接受的生物標(biāo)記物（即氨基糖和木質(zhì)素酚）來(lái)分別示蹤微生物死亡物質(zhì)和植物木質(zhì)素組分。我們比較了它們?cè)诿晒挪菰瓋蓚€(gè)大規(guī)模橫斷面上 38說(shuō)個(gè)重復(fù)地點(diǎn)表層土壤（0-10 厘米）中的分布情況（共涉及 113 個(gè)氨基酸糖和 39個(gè)木質(zhì)素酚樣本），并對(duì)不同草地上的典型植被進(jìn)行了木質(zhì)素分析。為了補(bǔ)充風(fēng)化不良、質(zhì)地粗糙的蒙古土壤的數(shù)據(jù)集，我們使用類(lèi)似分析方法測(cè)定并進(jìn)一步匯編了其他地方草原表層土壤（0-10 厘米）中氨基糖和木質(zhì)素酚的所有已發(fā)表數(shù)據(jù)（包括分別為 54 和 70 個(gè)氨基糖和木質(zhì)素酚濃度數(shù)據(jù)）。通過(guò)類(lèi)似環(huán)境變量的統(tǒng)計(jì)分析，我們比較了蒙古草原中這兩種生物標(biāo)志物積累的調(diào)節(jié)機(jī)制，并比較了蒙古粗粒土壤與其他地方細(xì)粒草原土壤中環(huán)境對(duì)氨基糖積累的影響。通過(guò)這種方法，我們可以評(píng)估草原土壤中微生物壞死物與植物木質(zhì)素組成的大規(guī)模分布和保存情況，其環(huán)境梯度范圍之大前所未有?？傊覀冏C明了在所有考察過(guò)的草原土壤中，氨基糖而非木質(zhì)素酚與 SOC 的耦合變化，并強(qiáng)調(diào)了與細(xì)粒度土壤相比，蒙古粗粒度土壤中干旱對(duì)氨基糖累積和木質(zhì)素分解的關(guān)鍵作用。我們的研究結(jié)果為微生物壞死物質(zhì)在SOC積累中的關(guān)鍵作用提供了概念性證據(jù)，并表明在不同質(zhì)地的草原土壤中，干旱度的變化可能會(huì)對(duì)微生物介導(dǎo)的 SOC 積累產(chǎn)生不同的影響。

1、氨基糖和木質(zhì)素的分布

在蒙古草原表層土壤中（圖1a），氨基糖的歸一化濃度為 21-158 mg/g SOC（圖1b），其中以氨基葡萄糖為主，這與文獻(xiàn)數(shù)據(jù)中其他地方草地表層土壤中濃度范圍類(lèi)似。相比之下，木質(zhì)素酚占 SOC 的比例較小（4-60 mg/g SOC；圖1c），這也與文獻(xiàn)數(shù)據(jù)一致。值得注意的是，氨基糖和木質(zhì)素酚在蒙古橫斷面上的分布模式截然不同（圖1b、c）。與其他植被類(lèi)型的土壤相比，干旱荒漠土壤中木質(zhì)素酚的濃度更高，而單位SOC中氨基酸糖的含量較低（p < 0.05）。這種差異與不同覆蓋地點(diǎn)的植被的化學(xué)成分無(wú)關(guān)，因?yàn)樵诓煌脖活?lèi)型的重疊植物中，單位有機(jī)碳的有機(jī)碳氮比和木質(zhì)素含量都沒(méi)有差異。木質(zhì)素酚與克拉松木質(zhì)素的比值從 0.06 到 0.30 不等，在不同植被類(lèi)型中也沒(méi)有差異（p > 0.05；圖2a）。因此，各橫斷面木質(zhì)素大分子中木質(zhì)素酚的產(chǎn)量具有可比性。此外，木質(zhì)素酚和氨基糖雖然沒(méi)有顯著的相關(guān)性（p > 0.05），可能是由于其他 SOC 成分（如草原土壤中普遍存在的黑碳）的變化造成的，但這兩種生物標(biāo)志物的 SOC 歸一化濃度與蒙古草原表層土壤以及所有草地的 SOC 含量顯示出相反的相關(guān)性（圖 3）；氨基糖隨著木質(zhì)素酚的增加而增加，但木質(zhì)素酚的增加與 SOC 含量的增加之間沒(méi)有顯著的相關(guān)性（p > 0.05，圖 3），氨基糖隨 SOC 濃度的增加而增加（n = 91；p < 0.05），木質(zhì)素酚則隨之減少（n = 84；p < 0.05）。

圖3 生物標(biāo)志物濃度與土壤有機(jī)碳(SOC)含量的相關(guān)性。(a)氨基糖濃度和SOC的相關(guān)性 （b）木質(zhì)素酚濃度和SOC的相關(guān)性

木質(zhì)素降解可通過(guò)香草基酚（V）和丁香酚（S）的酸醛比值A(chǔ)d/Al來(lái)進(jìn)一步評(píng)估，通常Ad/Al會(huì)隨著木質(zhì)素氧化程度的增加而增加。與蒙古橫斷面上的其他植被類(lèi)型相比，草甸草原上覆植物的地上生物量顯示出較低的(Ad/Al)s 值，相似的(Ad/Al)v 值（圖2b），而所有植被類(lèi)型的地下生物量具有相似的 Ad/Al比值（p > 0.05）。相比之下，非草甸草原沙漠土壤的(Ad/Al)s 比值低于所有其他土壤（p < 0.05）。此外，在蒙古土壤中，隨著 SOC 含量的增加和木質(zhì)素酚濃度的降低，Ad/Al 比值都會(huì)增加（p < 0.05；圖 4），這證實(shí)了在 SOC含量較低和木質(zhì)素酚濃度較高的土壤中，木質(zhì)素氧化階段較低。

圖4?蒙古草原土壤中木質(zhì)素的酸醛比值的變化(a)(c) V和S的酸醛比值和SOC的相關(guān)性(b)(d)V和S的酸醛比值和木質(zhì)素酚濃度的相關(guān)性

2、環(huán)境因子對(duì)蒙古土壤的影響

根據(jù)結(jié)構(gòu)方程，在整個(gè)蒙古草原上，干旱指數(shù)而非土壤特性對(duì)這兩種生物標(biāo)志物的濃度有直接和主要的影響，分別解釋了氨基酸糖19.7% 和木質(zhì)素酚40.9% ?的變化，盡管方向相反（圖 5a，b）。隨著干旱指數(shù)的增加，氨基糖增加（表明干旱程度降低），木質(zhì)素酚則減少（p < 0.05）。多重逐步回歸分析（其中干旱度指數(shù)是模型中唯一保留的變量）和偏相關(guān)分析證實(shí)了干旱度的主要影響：在考慮干旱度指數(shù)的影響后，所有變量都不會(huì)對(duì)兩種生物標(biāo)記物的濃度產(chǎn)生任何影響（p > 0.05）。相反，在考慮了其他變量（除 SOC 和氨基糖的 N 外）的影響后，干旱指數(shù)與這兩種生物標(biāo)志物仍有明顯的相關(guān)性（p < 0.05）。此外，干旱對(duì)土壤中木質(zhì)素酚分布的影響與覆蓋植被中的木質(zhì)素酚豐度無(wú)關(guān)，后者與干旱指數(shù)沒(méi)有相關(guān)性（p > 0.05）。

為了進(jìn)一步證實(shí)干旱對(duì)木質(zhì)素降解的控制作用，我們使用多元逐步回歸分析法研究了環(huán)境對(duì)蒙古土壤中 Ad/Al比值的影響。植物生物量中的(Ad/Al)v 比值與干旱指數(shù)呈負(fù)相關(guān)（p < 0.05），但與土壤中的任何變量都不相關(guān)（p > 0.05）。然而，在所有與(Ad/Al)s 比率有顯著相關(guān)性的變量中（包括干旱指數(shù)、地上生物量、SOC 和 N 含量；p < 0.05），干旱指數(shù)是唯一最重要的變量，對(duì)該比率有正向影響。同樣，這種影響與覆蓋植被的木質(zhì)素成分無(wú)關(guān)，因?yàn)橹参锷锪康?Ad/Al)s 比率與干旱指數(shù)沒(méi)有相關(guān)性（p > 0.05）。

圖 5 氨基糖和木質(zhì)素酚與環(huán)境變量的級(jí)聯(lián)關(guān)系。(a)環(huán)境對(duì)蒙古草原氨基糖的主要影響途徑（b）環(huán)境對(duì)蒙古草原木質(zhì)素酚的主要影響途徑?

3、對(duì)氨基糖積累的不同控制

與蒙古土壤相比，非蒙古草原表層土壤中的氨基糖只與考察變量（包括土壤 pH 值、SOC 和 N 含量；補(bǔ)充數(shù)據(jù) 2）中的粘土含量呈正相關(guān)（p < 0.05；圖 6a），而不受干旱指數(shù)的影響（p > 0.05；圖 6b）。值得注意的是，蒙古土壤的粘土含量（0.44 ± 0.03%; n = 38）遠(yuǎn)低于文獻(xiàn)（即美國(guó)大平和德國(guó)的草原）（18.5 ± 1.42%; n = 38）。誠(chéng)然，我們采用激光衍射法得出的蒙古土壤粘土含量與其他研究的結(jié)果相似，但與非蒙古研究采用的篩分離心法相比，往往會(huì)低估細(xì)顆粒的含量。不過(guò)，Evans 等人使用相同的比重計(jì)法證實(shí)，蒙古草原的土壤比美國(guó)大平原的土壤更粗糙（平均粘土含量為 12.5%）（平均粘土含量為 27%）。因此，在質(zhì)地細(xì)膩的土壤中，粘土對(duì)氨基糖的保護(hù)作用似乎會(huì)抑制干旱的影響。

圖 6 不同土壤中氨基糖濃度的變化。(a)蒙古草原和非蒙古草原氨基糖和土壤粘土含量Pearson相關(guān)性(b)蒙古草原和非蒙古草原氨基糖和干旱指數(shù)Pearson相關(guān)性(n=38)