摘要：

根據(jù)木本植物細(xì)根形態(tài)、生理和功能特征的內(nèi)在差異，可將其分為吸收根和運(yùn)輸根兩個(gè)功能模塊。不同功能模塊的根系對(duì)土壤生物地球化學(xué)過(guò)程的潛在生態(tài)效應(yīng)已被廣泛認(rèn)識(shí)。然而，由這兩個(gè)根系功能模塊驅(qū)動(dòng)的根際土壤碳儲(chǔ)量的大小以及碳穩(wěn)定機(jī)制尚不清楚。在本研究中，我們量化了云杉人工林礦質(zhì)層（0-15cm）吸收根和運(yùn)輸根根際土壤有機(jī)碳含量和組分，進(jìn)一步通過(guò)數(shù)值模型估算了兩個(gè)根系功能模塊不同根際范圍土壤C儲(chǔ)量。同時(shí)，通過(guò)分析根際土壤有機(jī)碳化學(xué)特征和金屬-有機(jī)復(fù)合體特征，區(qū)分兩個(gè)根系功能模塊對(duì)根際土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性的差異化影響。結(jié)果表明，吸收根根際土壤有機(jī)碳含量比運(yùn)輸根根際高15.7%，這主要是由于吸收根根際土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性（化學(xué)抗性和金屬-有機(jī)鍵）更強(qiáng)。數(shù)值模型分析表明，吸收根根際有機(jī)碳庫(kù)（0.27 ~ 2.7 kg C/m2）是運(yùn)輸根根際（0.18 ~ 1.36 kg C/m2）的2倍。在根際1 mm范圍，吸收根根際土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量對(duì)根際土壤有機(jī)碳總儲(chǔ)量的貢獻(xiàn)（63.5%）遠(yuǎn)高于運(yùn)輸根根際（36.5%）。上述結(jié)果表明，吸收根在高寒針葉林根際土壤碳中發(fā)揮主導(dǎo)作用。本研究強(qiáng)調(diào)基于功能的細(xì)根分類與根際土壤碳儲(chǔ)量結(jié)合運(yùn)用于陸地表面土壤碳循環(huán)模型中具有重要意義，可為準(zhǔn)確預(yù)測(cè)高寒針葉林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳動(dòng)態(tài)提供科學(xué)依據(jù)。

研究背景：

土壤有機(jī)碳（SOC）的形成、穩(wěn)定和周轉(zhuǎn)等動(dòng)態(tài)變化過(guò)程已經(jīng)成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)和土壤學(xué)領(lǐng)域亟需解決的核心科學(xué)問(wèn)題之一。根系在調(diào)控土壤碳動(dòng)態(tài)中的重要作用已經(jīng)得到廣泛認(rèn)可，并在很大程度上取決于根系功能屬性特征。具體而言，作為一個(gè)高度復(fù)雜且功能異質(zhì)的分支系統(tǒng)，根系生理代謝活性在吸收根和運(yùn)輸根之間具有明顯差異，從而導(dǎo)致根際SOC固存和穩(wěn)定性在不同根系功能模塊間呈現(xiàn)出高度的異質(zhì)性特征。但是，現(xiàn)有的根際模型和實(shí)驗(yàn)研究大多將根際區(qū)簡(jiǎn)單視為一個(gè)均一體，很少考慮根系生命活動(dòng)誘導(dǎo)的根際土壤碳動(dòng)態(tài)在根系功能屬性分化上的變異，極大地限制了在細(xì)微尺度上對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳固存和穩(wěn)定性機(jī)制的全面認(rèn)識(shí)與理解，加劇了對(duì)根際土壤碳儲(chǔ)存和持久性的評(píng)估和預(yù)測(cè)的復(fù)雜性。

研究?jī)?nèi)容：

本研究以我國(guó)西南地區(qū)一個(gè)75年的云杉（Picea asperata）人工林為研究對(duì)象，通過(guò)分離吸收根和運(yùn)輸根兩個(gè)功能模塊并采集相應(yīng)的根際土壤（圖1），評(píng)估了根際土壤碳含量在兩個(gè)根系功能模塊之間的差異，并估算了它們對(duì)根際土壤有機(jī)碳庫(kù)的相對(duì)貢獻(xiàn)。通過(guò)對(duì)土壤化學(xué)特征（C官能團(tuán)和MOC含量）的表征，區(qū)分了兩個(gè)根系功能模塊間根際土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性的差異。鑒于根系對(duì)土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)的“雙刃劍”效應(yīng)（即對(duì)土壤有機(jī)碳儲(chǔ)存和穩(wěn)定的正或負(fù)影響），我們假設(shè)，由于根系C輸入數(shù)量和質(zhì)量的內(nèi)在差異，吸收根和運(yùn)輸根會(huì)對(duì)根際有機(jī)碳儲(chǔ)量和穩(wěn)定性產(chǎn)生不同的影響。

主要結(jié)果：

1）吸收根和運(yùn)輸根根際SOC濃度和組分差異

兩個(gè)根系功能模塊對(duì)根際SOC濃度和組分的影響存在差異。吸收根根際土壤有機(jī)碳濃度比運(yùn)輸根高15.7% （表1）。兩個(gè)根系功能模塊根際有機(jī)碳中惰性C組分的比例均超過(guò)總有機(jī)碳的50%（表1），且吸收根根際顯著高于運(yùn)輸根根際，而活性C組分的百分比表現(xiàn)出相反趨勢(shì)。

表1?吸收根和運(yùn)輸根根際SOC濃度以及活性碳和惰性碳占比

2）SOC穩(wěn)定性的化學(xué)指標(biāo)

吸收根的根際alkyl-C的比例比運(yùn)輸根根際高17.9%，而O-alkyl-C的比例降低了2.2%（表2）。吸收根根際SOC的疏水性指數(shù)和芳香性指數(shù)分別比運(yùn)輸根根際高13.33%和33.3%。與運(yùn)輸根根際相比，吸收根根際MOC中Fe和Al離子的含量分別高33.3%和41.6% (圖2)。

表2 吸收根和運(yùn)輸根根際SOC的官能團(tuán)特征

圖2?金屬有機(jī)復(fù)合體中Fe和Al離子濃度

3）根際SOC含量和SOC穩(wěn)定性的關(guān)系

Pearson相關(guān)分析表明，土壤有機(jī)碳的化學(xué)保護(hù)對(duì)根際土壤有機(jī)碳含量有一定影響。各有機(jī)碳組分中，根際有機(jī)碳含量與惰性C含量的相關(guān)性最強(qiáng)（圖3）。根際土壤有機(jī)碳含量隨有機(jī)碳化學(xué)保護(hù)程度的增加而增加。其中，根際土壤有機(jī)碳濃度與alkyl-C比例、SOC的疏水性和芳香性、Fe-MOC含量和Al-MOC呈顯著正相關(guān)關(guān)系，但與O-alkyl-C比例呈顯著負(fù)相（圖3）。

圖3 SOC濃度與SOC理化特性間的Pearson相關(guān)系數(shù)矩陣。

4）基于模型估算的吸收根和運(yùn)輸根根際SOC儲(chǔ)量

吸收根單位面積根長(zhǎng)顯著高于運(yùn)輸根，根直徑則呈相反趨勢(shì)；結(jié)果導(dǎo)致吸收根對(duì)根際土壤體積的貢獻(xiàn)率高于運(yùn)輸根（表3）。在距離根表面0.5 mm處，吸收根的根際土壤體積比運(yùn)輸根高33.8%。當(dāng)根際范圍擴(kuò)大到2mm時(shí)，兩個(gè)根功能模塊的根際土壤體積差異增加到74.8%（表3）。

除根際土壤體積和SOC含量外，數(shù)值模型估算的根際土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量在兩個(gè)根系功能模塊間也存在顯著差異。各模擬根際范圍下，吸收根根際土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量（0.27 ~ 2.7 kg C/m2）顯著高于運(yùn)輸根根際（0.18 ~ 1.36 kg C/m2）。在0.5 ~ 2 mm的根際范圍內(nèi)，吸收根根際SOC庫(kù)占根際SOC總量的60%以上，且隨根際范圍的增加而增加（60.1%?~ 66.4%）;吸收根根際有機(jī)碳庫(kù)是運(yùn)輸根根際有機(jī)碳庫(kù)的1.51 ~ 1.98倍（圖4）。

表3?吸收根和運(yùn)輸根根際土壤體積

結(jié)論：

本研究發(fā)現(xiàn)吸收根和運(yùn)輸根對(duì)森林根際土壤碳儲(chǔ)量的調(diào)節(jié)作用不同?？偟膩?lái)說(shuō)，吸收根根際土壤碳儲(chǔ)量幾乎是運(yùn)輸根根際的兩倍，這主要是因?yàn)槲崭H土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性較高（圖5）。隨著根際范圍的增加，吸收根對(duì)根際土壤碳庫(kù)貢獻(xiàn)的主導(dǎo)作用逐步增強(qiáng)。本研究為理解森林生態(tài)系統(tǒng)根系在土壤碳動(dòng)態(tài)中的重要作用提供了新的視角。

圖5?吸收根和運(yùn)輸根差異化調(diào)控根際SOC儲(chǔ)量和穩(wěn)定性的概念框架圖