原名：Influence of fine root traits on in situ exudation rates in four conifers from different mycorrhizal associations

譯名：根系性狀對(duì)不同菌根共生類型的四種針葉樹種根系分泌物輸入速率的影響

期刊：Tree?Physiology

IF：4.196

發(fā)表時(shí)間：2020.04.25

第一作者：Maiko Akatsuki

摘要：

植物根系向土壤分泌一系列有機(jī)化合物以促進(jìn)根系周圍有機(jī)質(zhì)的降解并提高對(duì)入侵植物的化感作用。本研究開發(fā)了一種無碳濾紙用于在微小尺度下收集樹木細(xì)根分泌物，測定了日本寒溫帶森林中四個(gè)分別屬于兩種菌根共生類型的針葉樹的根系分泌物總碳含量（ECM：外生菌根；AM：叢枝菌根）。還分別對(duì)細(xì)根單位根重分泌物輸入速率與其形態(tài)特征（根直徑（RD）、比根長（SRL）、比根面積（SRA）、根組織密度（RTD））和化學(xué)特征（根氮濃度（RN）、根碳氮比C/N））之間的關(guān)系進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示，當(dāng)對(duì)所有樹種綜合分析時(shí)，單位根重分泌物輸入速率與RD、SRA、RTD、RN以及C/N顯著相關(guān)。當(dāng)對(duì)兩種菌根共生類型單獨(dú)分析時(shí)，只有ECM類型的樹種根系分泌物輸入速率與RD、SRA、RTD、RN及C/N顯著相關(guān)，而AM類型的樹種則無顯著相關(guān)性。我們的結(jié)果表明，根系分泌物輸入速率與根系形態(tài)特征和化學(xué)特征之間的關(guān)系主要由外生菌根（ECM）驅(qū)動(dòng)而叢枝菌根（AM）的影響較小。這種差異可能是ECM真菌和AM真菌對(duì)植物細(xì)根定殖的程度和位置不同所引起的。兩種菌根共生類型對(duì)根系分泌物輸入速率與根系性狀之間關(guān)系的差異影響將有助于了解森林生態(tài)系統(tǒng)地下碳分配的潛在機(jī)制。

研究背景：

在全球尺度下，森林生態(tài)系統(tǒng)向地下分配的碳可占總初級(jí)生產(chǎn)力的25-63%，并為陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤每年貢獻(xiàn)約60 Gt碳。但地下碳分配在細(xì)根系統(tǒng)中的數(shù)量與位置仍是一個(gè)開放的問題。通常認(rèn)為地下碳通量包含根系和菌根的生產(chǎn)量和呼吸消耗，同時(shí)根系分泌物也是重要的組成部分。但傳統(tǒng)方法無法區(qū)分細(xì)根、粗根和菌根對(duì)生長、呼吸和根系分泌物的相對(duì)貢獻(xiàn)，這些信息的缺失會(huì)阻礙對(duì)局部或全球碳循環(huán)的評(píng)估。因此，闡明植物光合碳在不同根系結(jié)構(gòu)和不同代謝類型之間的分配和周轉(zhuǎn)至關(guān)重要。

根系分泌物指由根系向土壤中釋放的一系列可溶性有機(jī)化合物，主要包括氨基酸、有機(jī)酸、糖、酚類化合物以及其它次級(jí)代謝物。樹木可通過釋放根系分泌物促進(jìn)微生物活性以提高土壤養(yǎng)分有效性。因此闡明根系分泌物輸入量的變化規(guī)律對(duì)于更好地理解根系分泌物在地下C循環(huán)中的整體作用非常重要。

細(xì)根形態(tài)特征和化學(xué)特征能夠反映特定物種的生態(tài)策略并能決定植物對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，最終會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。根系性狀還能反映植物的養(yǎng)分獲取能力與生理活性。細(xì)根系統(tǒng)是一個(gè)復(fù)雜的系統(tǒng)，由不同發(fā)育階段具有不同生理和化學(xué)特性的部分組成。

本研究中，我們開發(fā)了一種無碳濾紙用于在微小尺度下短時(shí)間收集樹木細(xì)根分泌物的方法，對(duì)日本寒溫帶四個(gè)主要樹種進(jìn)行根系分泌物收集，包括兩個(gè)ECM樹種（P. densiflora,?L. kaempferi）和兩個(gè)AM樹種（C. japonica,?C. obtusa）?；诓煌采愋偷臉淠揪哂胁煌酿B(yǎng)分經(jīng)濟(jì)這一觀點(diǎn)，我們的研究主要關(guān)注：1.細(xì)根形態(tài)特征（RD,?SRL,?SRA,?RTD）和化學(xué)特征（RN, C/N）對(duì)細(xì)根分泌物輸入速率的影響；2.不同菌根共生類型如何影響細(xì)根性狀與細(xì)根分泌物之間的關(guān)系。

主要結(jié)果：

1.?不同物種的根系分泌物輸入速率

盡管對(duì)每個(gè)樹種進(jìn)行了30個(gè)根系分泌物收集重復(fù)，但由于碳氮分析儀器的最低檢測閾值限制，一些樣品中未檢測到根系分泌物。我們認(rèn)為這些樣品中根系分泌物輸入速率為0 mg C g^-1?h^-1（P. densiflora:?n?= 3,?L. kaempferi:?n?= 2,?C. japonica:?n?= 0,?C. obtusa:?n?= 1）。因此，對(duì)包括零值在內(nèi)的120個(gè)樣品進(jìn)行進(jìn)一步分析。結(jié)果顯示，單位根重分泌物輸入速率分布在0.00-3.76 mg C g^-1?h^-1之間（圖2）。

2.?細(xì)根分泌物輸入速率與細(xì)根形態(tài)特征和化學(xué)特征的關(guān)系

120個(gè)根段的平均直徑分布在0.29-2.38 mm之間，根段干物質(zhì)含量分布在0.003-0.085 g之間。RTD分布在0.12-0.74 g cm^-3之間。SRL分布在0.51-53.25 m g^-1之間，SRA分布在34.9-747.5 cm²?g^-1之間。根氮含量（RN）分布在0.3-2.4%之間，根C/N分布在20.9-151.5之間（圖3）。

結(jié)果顯示，ECM樹種的根系分泌物輸入速率與RD（P 0.01）、RTD（P 0.01）以及C/N（P 0.01）顯著負(fù)相關(guān)，與SRL（P 0.05）、SRA（P 0.01）以及RN（P 0.01）正相關(guān),而AM樹種則無此相關(guān)性（P?>?0.05）。對(duì)兩種菌根共生類型樹種合并分析，結(jié)果表明除SRA（P?=?0.06）外，其余指標(biāo)均與根系分泌物輸入速率顯著正相關(guān)。（圖2，表1）

表?1?四個(gè)樹種、ECM樹種和AM樹種的根系分泌物和根系性狀之間的回歸分析。粗體P表示具有顯著相關(guān)性

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圖?2?根系分泌物輸入速率與（a）RD；（b）RTD（g cm^-3）；（c）SRL（m g^-1）；（d）SRA（cm²?g^-1）的關(guān)系。黑色線條表示所有物種綜合分析的相關(guān)性。藍(lán)色虛線表示AM樹種無顯著相關(guān)性。紅色實(shí)線表示ECM樹種具有顯著相關(guān)性。

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圖?3?根系分泌物輸入速率與（a）RN；（b）C/N的關(guān)系。黑色線條表示所有物種綜合分析的相關(guān)性。藍(lán)色虛線表示AM樹種無顯著相關(guān)性。紅色實(shí)線表示ECM樹種具有顯著相關(guān)性。

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結(jié)論：

1.?細(xì)根形態(tài)特征對(duì)細(xì)根分泌物輸入速率的影響

細(xì)根直徑被認(rèn)為是影響原位收集根系分泌物輸入速率的重要因素。本研究中，所有物種的細(xì)根分泌物輸入速率都隨著細(xì)根直徑的降低而升高。這種相關(guān)性反映了根系生理功能的變化，即吸收根向運(yùn)輸根的轉(zhuǎn)變。與粗根相比，直徑較小的根系通常具有較高的SRL、較低的RTD、較高的N濃度和較短的壽命，具有更強(qiáng)的水分和養(yǎng)分獲取能力。而直徑較粗的根通常具有較高的縮合類單寧含量、根C/N、更發(fā)達(dá)的次生壁并伴隨著木質(zhì)素和蘇木素的沉積，這些因素導(dǎo)致粗根的分泌物輸入速率較低。

2.?細(xì)根化學(xué)特征對(duì)細(xì)根分泌物輸入速率的影響

我們的研究結(jié)果顯示細(xì)根分泌物輸入速率與RN正相關(guān)而與根C/N負(fù)相關(guān)，這與以往的研究一致，但我們的結(jié)果也表明在AM樹種中無顯著相關(guān)性。具有較高N含量的根細(xì)胞內(nèi)通常含有更多的儲(chǔ)存N和蛋白質(zhì)，這些物質(zhì)與細(xì)胞周轉(zhuǎn)和修復(fù)活動(dòng)緊密相關(guān)，包括呼吸、養(yǎng)分吸收和物質(zhì)運(yùn)輸等。Sun?et al. (2017)?報(bào)道了根系分泌物與根N含量之間的正相關(guān)關(guān)系，認(rèn)為是根系分泌物輸入增加促進(jìn)根系對(duì)土壤N的吸收從而增加根N含量。

3.?菌根真菌對(duì)細(xì)根分泌物和細(xì)根直徑的影響

本研究表明，細(xì)根直徑與細(xì)根分泌物之間的關(guān)系強(qiáng)烈地由ECM菌根所驅(qū)動(dòng)，而非AM菌根。這一結(jié)果可能與ECM真菌和AM真菌在細(xì)根中定殖的程度和位置有關(guān)。ECM樹種的低級(jí)根序通常具有較高的菌根定殖率，而在AM樹種中，較細(xì)的根通常不利于AM真菌的定殖。許多研究表明，AM真菌的定殖率隨根系直徑增加而升高。假設(shè)菌根定殖率能夠影響細(xì)根分泌物輸入速率，則AM真菌定殖率較高的粗根應(yīng)該具有較高的細(xì)根分泌物輸入速率，從而表現(xiàn)出與ECM樹種相反的趨勢。事實(shí)上，本研究中AM樹種C. japonica細(xì)根（直徑?<?0.5 mm）的分泌物輸入速率低于較粗的根（直徑0.5 - 1.0 mm）。但不足的是，本研究并未評(píng)估菌根定殖率與細(xì)根分泌物之間的關(guān)系。

4?細(xì)根分泌物與植物養(yǎng)分獲取策略的關(guān)系

此前研究表明，根系分泌物向根際提供富含能量的含碳化合物，促進(jìn)微生物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的分解，提高了根際的養(yǎng)分含量，從而有助于植物生長。我們的研究表明，直徑較小的根向根際釋放更多的含碳化合物，并通過優(yōu)化其土壤勘探效率以獲取必要的養(yǎng)分資源，利用根際激發(fā)效應(yīng)形成根際富養(yǎng)分區(qū)域。

我們的研究還表明，沿細(xì)根分級(jí)梯度，植物細(xì)根分泌物輸入速率呈現(xiàn)一定的變化趨勢。此外，菌根定殖率隨細(xì)根直徑變化而改變，會(huì)誘導(dǎo)植物獲取養(yǎng)分和水分策略的改變，從而進(jìn)一步影響細(xì)根分泌物輸入速率。因此確定根系性狀對(duì)根系分泌率的影響，有必要將菌根共生類型視為一個(gè)重要影響因素。不同菌根共生類型對(duì)植物資源獲取策略具有不同的影響，從而導(dǎo)致ECM樹種和AM樹種之間差異的養(yǎng)分獲取策略。

5?總結(jié)

綜上，我們開發(fā)了一種無碳濾紙用于在微小尺度下收集樹木細(xì)根分泌物的方法，可用于更精準(zhǔn)地收集短時(shí)間內(nèi)不同根級(jí)的分泌物，對(duì)于解釋植物地下碳分配的時(shí)空分布格局具有重要意義。我們還證實(shí)了菌根共生類型對(duì)細(xì)根分泌物輸入速率和根系性狀之間關(guān)系的影響差異，但菌根對(duì)植物細(xì)根分泌物的具體影響還尚未闡明。需要進(jìn)一步的研究來區(qū)分與根系分泌物相關(guān)的因子和與菌根類型相關(guān)的因子，以闡明基于細(xì)根生理和形態(tài)特征的碳分配策略。