1.分解和微生物分解者
在為期3年的實驗中，土壤化學和生物性質(zhì)(圖1)受時間和網(wǎng)袋尺寸的顯著影響。1000μm處理生長袋中各年土壤有機質(zhì)和總氮損失量最高(圖2a,b)。在第三年，真菌菌絲處理(50μm)也有加速SOM和N損失的趨勢(圖2a,b)。
這些結(jié)果證實了第一個假設(shè)，即與缺乏植物C輸入(1μm處理)的微生物相比，植物C支持的微生物增加了SOM分解。植物根系對SOM分解率的積極影響與前人關(guān)于根際激發(fā)效應的研究一致，也與根際分解顯著高于非根際土壤的meta分析一致。與同一年的其他處理相比，真菌PLFA標記在1000μm處理中隨著時間的推移變得更占優(yōu)勢(圖2c)，而細菌僅在第二年在1000μm處理中表現(xiàn)出更高的豐度(圖2d)。因此，在1000μm處理下，最高的SOM分解可能歸因于真菌分解者在植物源碳輸入(即根際激發(fā))的支持下活性增加。
根據(jù)1000μm處理下較高的SOM分解速率，預計微生物活性會增強，穩(wěn)定的SOM-N(化學穩(wěn)定的N庫)會減少，這與根際激發(fā)的N挖掘假設(shè)和假設(shè)1一致。雖然真菌豐度在1000μm處高于其他處理，但沒有發(fā)現(xiàn)更高的土壤CO2產(chǎn)量或土壤酶活性。與其他處理相比，1000μm處理的土壤呼吸僅略高，酶活性基本處于相同水平，2年后只有50μm處理的活性顯著高于其他處理。
圖1 處理和時間對土壤化學和生物特性的影響
圖2 土壤分解與微生物特性
2.?形成穩(wěn)定的SOM
雖然SOM損失在1000μm處理中最高，但穩(wěn)定的SOM-N庫在三種處理中也表現(xiàn)出最強的增長，3年后增長了23% (圖3a)。這一結(jié)果與假設(shè)1相矛盾，表明植物根系的存在不僅促進了SOM的凈分解，同時也促進了穩(wěn)定SOM-N的形成。用傅里葉變換紅外光譜(FTIR)對網(wǎng)袋土壤進行表征，發(fā)現(xiàn)不同處理之間主要存在多酚和多肽的差異。在1000μm處理下，濃縮單寧(CTs)濃度和代表多酚的FTIR吸光度值最大(圖3b, c)，且CTs與穩(wěn)定的SOM-N顯著相關(guān)(圖3d)。
此外，代表多肽的FTIR吸光度值以及甲殼素的濃度在1000μm的處理中也是最大的（圖3e，f）并與CTs相關(guān)。在此提出，穩(wěn)定的SOM-N的顯著增加是由于與根源性CT形成絡(luò)合物，即能夠與蛋白形成絡(luò)合物的多酚，以及其他有機N化合物，如幾丁質(zhì)。這些結(jié)果與之前的論文結(jié)果一致，在論文中表明CT穩(wěn)定了北方森林土壤中的真菌殘體。因此，認為有機N-CT復合物的形成是植物根存在時SOM-N穩(wěn)定的機制之一，這與根和真菌來源的生物量中SOM的積累一致并支持假設(shè)2。
在實驗中，穩(wěn)定的SOM-N的形成在3年后達到5mg N/g SOM。假設(shè)蛋白質(zhì)和幾丁質(zhì)與CT的絡(luò)合作用是穩(wěn)定的SOM-N形成的原因，并且知道復合物的C:N比約為6:137，可以將其推斷為3年后穩(wěn)定的30mg C?？紤]到細根周轉(zhuǎn)量可能高于先前的假設(shè)，并且細根向土壤提供了大量的碳水化合物，這一機制可能在北方森林土壤的SOM穩(wěn)定中發(fā)揮重要作用。此外，真菌生物量的增加可以通過氮固定化直接降低氮的有效性，并通過產(chǎn)生頑固性黑色素來增加SOM的穩(wěn)定性。因此，這些潛在的SOM積累機制可以解釋外生菌根樹木如何降低北方森林生態(tài)系統(tǒng)的氮有效性并推動土壤C積累。
圖3 土壤化學及其與濃縮單寧的相關(guān)性
此外，在N循環(huán)中考慮通過與CT反應形成穩(wěn)定的SOM-N的作用是很重要的。單寧對蛋白質(zhì)的絡(luò)合作用已被提出誘導氮素循環(huán)由無機為主向有機為主轉(zhuǎn)變，即從凋落物中釋放出來的溶解氮越來越多是以有機形式而不是礦物質(zhì)形式存在的。根據(jù)這一概念，觀察到溶解有機N (DON)/無機N (In)比在1000μm處理時最高(圖3g)，反映了天然林條件。在這種處理下，較低的無機氮素濃度可能不僅來自于較低的氮礦化，而且來自于植物根系對較高的無機氮素的吸收。之前在Hyyti?l?研究地點的工作也證明了一個緊密的N循環(huán)，以有機N為主，并提出大部分被樹木生物量吸收的N來自SOM分解，土壤中的無機氮可以忽略不計。
3.?土壤氮經(jīng)濟
綜合結(jié)果表明，植物根系與相關(guān)微生物(1000μm)促進了有機土壤N經(jīng)濟，即有機N形態(tài)的主導和穩(wěn)定的SOM-N積累(圖4)。相比之下，排除根系長入(50μm)和根系以及真菌菌絲(1μm)的人工處理顯示出無機土壤N經(jīng)濟與IN積累(圖4)，可能通過淋溶和反硝化促進N損失。
在北方森林中觀察到的這種N經(jīng)濟不能簡單地外推到溫帶和熱帶森林，因為溫帶和熱帶森林的土壤N儲量(kgNm- 2)比北方森林低約三倍。土壤組分的數(shù)量和質(zhì)量對穩(wěn)定的SOM-N的形成有顯著影響。例如，北方森林土壤的粘土含量幾乎比溫帶森林低三倍，比熱帶森林低多達十倍。同樣，菌根成分也可以發(fā)揮關(guān)鍵作用，因為有研究表明，在有外生菌根和根狀菌根的生態(tài)系統(tǒng)中(如北方森林)，土壤每單位氮的碳含量比以叢枝菌根植物為主的生態(tài)系統(tǒng)高70% ，這表明土壤碳儲存的機制不同。
圖4 ?SOM-N轉(zhuǎn)化框架
基于網(wǎng)袋的實驗設(shè)計可能會產(chǎn)生一些誤差。例如，除了由于分解和吸收而從網(wǎng)袋中損失的SOM外，部分碳損失可能來自溶解有機碳(DOC)浸出到更深的土壤水平。有機碳向礦質(zhì)土壤的遷移也可能穩(wěn)定有機質(zhì)，這是導致北方森林土壤百年碳庫形成的原因。DOC池也可能容易從土壤中淋溶到地表水和地下水中，盡管由于未受干擾的森林土壤中DOC的流出量通常較低。與壕溝法類似，網(wǎng)袋操作也可能受到濕度差異和土壤動物進入限制的潛在影響。然而，在研究中，含水量和土壤動物豐度在處理之間沒有顯示出重大差異?？傊@些誤差對研究結(jié)果沒有實質(zhì)性影響。