原名：Nematode biomass changes along an elevational gradient are trophic group dependent but independent of body size

譯名：線蟲生物量沿海拔梯度的變化依賴于營養(yǎng)類群，而與體型無關(guān)

期刊：Global Change Biology

IF: 11.6

發(fā)表時(shí)間：2023.5

第一作者：Guixin Li

背景：在地上，大型和高營養(yǎng)級生物對環(huán)境變化的反應(yīng)往往比小型和低營養(yǎng)級的生物更強(qiáng)烈。然而，這種營養(yǎng)級或體型大小依賴的敏感性是否也適用于最豐富的動物，即微小的土壤線蟲，在很大程度上仍是未知的。

方法：本實(shí)驗(yàn)通過對青藏高原不同海拔樣帶的草原進(jìn)行了采樣，并采用群落加權(quán)平均（CWM）方法，檢驗(yàn)了氣候和土壤特性的差異在群落、營養(yǎng)群和分類群平均生物量水平對線蟲CWM生物量的影響。

結(jié)果：研究表明，氣候和土壤特性，特別是土壤水分相關(guān)特性，對線蟲平均加權(quán)生物量有積極影響，而海拔對線蟲平均加權(quán)生物量沒有總體影響。高營養(yǎng)級的雜食和捕食性線蟲對氣候和土壤特征，尤其是溫度、土壤pH值和土壤含水量的響應(yīng)強(qiáng)于低營養(yǎng)級的食細(xì)性和食真菌性線蟲。然而，這些差異可能不是由線蟲大小驅(qū)動的，因?yàn)闅夂颉⑼寥捞匦院蜖I養(yǎng)群平均生物量之間沒有顯著相互作用。

結(jié)論：這些結(jié)果表明，與低營養(yǎng)級線蟲相比，高營養(yǎng)級線蟲具有更強(qiáng)的但與大小無關(guān)的營養(yǎng)敏感性。同時(shí)，本研究結(jié)果為高山草原線蟲體型結(jié)構(gòu)的作用機(jī)制提供了新的見解，并強(qiáng)調(diào)需要發(fā)現(xiàn)獨(dú)立于體型大小的性狀來解釋高營養(yǎng)級線蟲對氣候和土壤特性的敏感性增加，這可能顯著影響土壤功能。

草原覆蓋了地球陸地面積的40%。這些棲息地，特別是在高山區(qū)域，是主要的生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)。其中最大的高山草原系統(tǒng)之一位于青藏高原，面積約250萬平方公里，平均海拔4000米以上。西藏草原的巨大多樣性可以用嚴(yán)酷的、基于海拔的環(huán)境條件變化來解釋，例如溫度、降水和土壤碳含量，這些變化通過時(shí)間波動增加了可用生態(tài)位空間。這種海拔梯度通常用于探測生物群對其物理化學(xué)環(huán)境變化的生態(tài)反應(yīng)，例如與氣候變化有關(guān)的變化。然而，大多數(shù)研究氣候變化相關(guān)因素沿海拔梯度的影響都集中在地上生物上，而忽略了更為豐富多樣的土壤生物。

土壤生物多樣性由微生物和小型后生動物主導(dǎo)，它們驅(qū)動著如土壤碳循環(huán)和植物性能等許多的生態(tài)系統(tǒng)功能。近年來，研究使得人們對影響土壤生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的主要?dú)夂蚝屯寥捞匦杂辛烁玫牧私狻＞€蟲在土壤食物網(wǎng)中作為食細(xì)菌、食真菌、植食性、雜食性和捕食性動物占據(jù)了所有的營養(yǎng)水平。因此，線蟲可以催化養(yǎng)分循環(huán)，并能對植物的生產(chǎn)性能產(chǎn)生積極和消極的影響。主要?dú)夂蚝屯寥捞匦?，如土壤水分和有機(jī)碳會刺激線蟲豐度和改變線蟲群落組成，而溫度升高和土壤pH升高則會降低線蟲的多樣性和豐度。由于這些以及其他氣候和土壤特性隨著海拔的升高而變化，線蟲的豐度，特別是食真菌、植食性和雜食性線蟲的豐度以及多樣性都隨著海拔的升高而降低，也有研究表明線蟲的豐度和功能多樣性會隨著海拔高度的增加而增加，這表明不同海拔高度的線蟲群落模式并不總是相同的。

幾乎所有關(guān)于線蟲群落沿空間和環(huán)境梯度變化的知識都集中在基于非定量分子工具的組成數(shù)據(jù)或基于單個(gè)分類群或功能群的豐度數(shù)據(jù)上。然而，關(guān)于物種豐富度、豐度和組成的數(shù)據(jù)可能對將土壤線蟲生物多樣性數(shù)據(jù)與其在生態(tài)系統(tǒng)過程中的實(shí)際生態(tài)作用聯(lián)系起來的作用有限，因?yàn)轶w型和生物量的差異可以很容易地彌補(bǔ)生物豐度的劇烈變化。實(shí)際上，線蟲的大小可以達(dá)到三個(gè)數(shù)量級，即使在線蟲營養(yǎng)類群中，也存在著巨大的差異。例如，在食細(xì)菌線蟲中，Plectus屬體型是Acrobeloides的五倍，而在捕食性線蟲中，Clarkus屬體型是Mylonchulus屬的三倍。為了確定土壤中復(fù)雜線蟲群落的大小相關(guān)差異，需要測量體型，例如使用基于性狀的群落加權(quán)平均（CWM）方法。然而，由于每個(gè)樣本需要識別和測量至少幾十個(gè)單個(gè)線蟲個(gè)體，CWM方法很少應(yīng)用于線蟲的生態(tài)學(xué)研究。

體型是對環(huán)境干擾和全球變化的敏感特征之一。在土壤中，對跳蟲的研究表明，基于生物量或尺寸的方法不僅可以全面了解群落的體型分布，而且可以了解群落的功能變化。線蟲體型變化已經(jīng)被證明能夠決定如群落組裝等生態(tài)過程以及評估土壤生境質(zhì)量指標(biāo)。通常，大型和高營養(yǎng)級生物比小型和低營養(yǎng)級生物更容易受到環(huán)境變化的影響-營養(yǎng)敏感性假說。這一概念也適用于線蟲，因?yàn)橥ǔ］^高營養(yǎng)水平的雜食和捕食性線蟲比較低營養(yǎng)水平的食細(xì)菌和食真菌線蟲更容易受到土壤變化的影響。原因在于，與體型較小、低營養(yǎng)級線蟲相比，較大、高營養(yǎng)級線蟲的世代時(shí)間更長和繁殖力更低。另外，線蟲個(gè)體也可以適應(yīng)環(huán)境因素，例如，在資源可用性較高的情況下，體型會增大，而在溫度升高時(shí)，體型會變小。然而，我們對線蟲的體型大小和生物量在群落水平上，特別是在同一營養(yǎng)群內(nèi)，如何響應(yīng)氣候和土壤性質(zhì)的變化缺乏了解。

基于以上背景，本研究以青藏草原59個(gè)不同海拔樣帶為研究對象（圖1），從群落、營養(yǎng)類群和屬三個(gè)層面探討了氣候和土壤特征對土壤線蟲生物量的影響。并假設(shè)：1?線蟲加CWM生物量隨著海拔高度的增加會降低；2?線蟲CWM生物量受氣候和土壤特性的影響，并隨著降水和土壤有機(jī)碳含量的升高而增加，而隨著溫度的升高而降低；3?營養(yǎng)級較高的線蟲（雜食和捕食性線蟲）比營養(yǎng)級較低的線蟲（食細(xì)菌和食真菌線蟲）對氣候和土壤特性的反應(yīng)更強(qiáng)烈。4?在線蟲取食類群中，較大的類群比較小的類群對氣候和土壤特性的響應(yīng)更強(qiáng)烈。

圖1?采樣分布圖

1.整個(gè)群落模式

線蟲CWM生物量不隨海拔高度而變化（圖2a）。年平均降水量（多項(xiàng)式回歸：ppppp=?0.07，圖2g）。隨機(jī)森林分析解釋了11.75%的變化，表明8月降水和SWC是線蟲CWM生物量最顯著的預(yù)測因子（圖2b）?；貧w分析支持了以上結(jié)果，即采樣月降水（線性回歸：pppp

圖2線蟲群落加權(quán)平均（CWM）生物量對海拔的響應(yīng)（a），生物和非生物因子（c-j）及其對線蟲CWM生物量（b）的相對重要性。生物和非生物因子分別是海拔（a），年平均溫度（c），?采樣月降水（d），植物覆蓋率（e），土壤pH（f），土壤有機(jī)碳（g）和土壤含水率（h）。（b）海拔和其他生物和非生物因素對線蟲CWM生物量的相對重要性。藍(lán)條表示p< 0.05的顯著性水平，綠條表示p> 0.05的顯著性水平。紅色和藍(lán)色的線（a；c-h）分別代表顯著性在（p< 0.05）的線性回歸和多項(xiàng)式回歸。

2.?營養(yǎng)級模式

高營養(yǎng)級（雜食性和捕食性）和低營養(yǎng)級（食細(xì)菌和食真菌）線蟲的CWM生物量與氣候和土壤特性的相關(guān)性存在差異。高營養(yǎng)級線蟲的CWM生物量隨著植物覆蓋度（圖3d，pppp

圖3?低營養(yǎng)級的食細(xì)菌和食真菌線蟲與高營養(yǎng)級的捕食和雜食性線蟲CWM生物量相互作用對氣候和土壤特性的響應(yīng)。海拔（a）、年均溫（b）、采樣月降水（c）、植物覆蓋度（d）、土壤pH （e）、土壤有機(jī)碳（f）、土壤含水量（g）。

3.?營養(yǎng)類群模式

在營養(yǎng)類群中，線蟲類群以分類單元特有的方式響應(yīng)氣候和土壤的特性（圖S4）。然而，氣候和土壤特性的標(biāo)準(zhǔn)化斯皮爾曼相關(guān)系數(shù)對營養(yǎng)類群內(nèi)線蟲分類單元生物量總體上沒有顯著影響（圖4）。此外，分類群生物量與標(biāo)準(zhǔn)化斯皮爾曼相關(guān)系數(shù)之間的關(guān)系在不同營養(yǎng)類群之間沒有差異（圖4）。

? ? 圖4?線蟲特定分類CWM生物量與標(biāo)準(zhǔn)化斯皮爾曼相關(guān)系數(shù)絕對值的相互作用，不同顏色代表線蟲群。