文獻(xiàn)解讀基本信息：

原名：Recalcitrant organic carbon plays a key role in soil carbon sequestration along a long-term vegetation succession on the Loess Plateau

譯名：黃土高原植被演替過(guò)程中，頑固性有機(jī)碳在土壤固碳中起著關(guān)鍵作用

作者：石經(jīng)緯

期刊：Catena

影響因子/分區(qū)：6.2 /Q1

發(fā)表時(shí)間：2023.09.18

摘要：

植被恢復(fù)能有效改善土壤質(zhì)量，增強(qiáng)土壤有機(jī)碳(SOC)固存。然而，長(zhǎng)期植被演替過(guò)程中有機(jī)碳組分的動(dòng)態(tài)變化及其驅(qū)動(dòng)因素尚不清楚。本研究利用農(nóng)田到頂極森林的完整的~160年時(shí)間序列，研究了表層土壤(0~20 cm)和底層土壤(20~40 cm)有機(jī)碳組分的動(dòng)態(tài)及其驅(qū)動(dòng)因素。結(jié)果表明，植被演替年齡對(duì)土壤有機(jī)碳及其組分有顯著影響(p<0.05)。土壤有機(jī)碳組分含量隨演替年齡的增加而增加，其中頑固性有機(jī)碳(ROC)占總有機(jī)碳的62%~85%。長(zhǎng)期植被演替增強(qiáng)了有機(jī)碳庫(kù)的穩(wěn)定性，降低了活性碳的比例，促進(jìn)了碳的固定。ROC是整個(gè)剖面有機(jī)碳積累的最佳指標(biāo)。當(dāng)植被演替達(dá)到拓荒林階段(~110年)時(shí)，由于持續(xù)的植物生物量輸入，土壤有機(jī)碳含量和組分顯著增加(p<0.05)。此外，土壤碳的固存受表層土壤全氮含量和地下土壤生物量的控制。研究結(jié)果表明，長(zhǎng)期植被演替可有效提高土壤有機(jī)碳積累和有機(jī)碳庫(kù)質(zhì)量，未來(lái)氣候變化條件下土壤有機(jī)碳庫(kù)穩(wěn)定機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

關(guān)鍵詞：

植被演替、頑固性有機(jī)碳、土壤有機(jī)碳組分、穩(wěn)定碳庫(kù)、碳庫(kù)管理指標(biāo)

研究背景：

黃土高原植被稀疏，土壤有機(jī)碳(SOC)含量低，是全球碳(C)固存潛力最高的地區(qū)之一。了解生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)碳動(dòng)態(tài)對(duì)于植被恢復(fù)至關(guān)重要，特別是在將農(nóng)田轉(zhuǎn)化為自然恢復(fù)的草原或森林時(shí)。子武嶺地區(qū)經(jīng)歷了近160年的次生演替，是黃土高原獨(dú)特的退耕后植被自然演替序列完整的地區(qū)。因此，該區(qū)域可以更好地了解長(zhǎng)期植被演替過(guò)程中的有機(jī)碳動(dòng)態(tài)，這對(duì)準(zhǔn)確估算陸地環(huán)境土壤C通量和指導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)具有重要意義。

植被演替改變凋落物和根系輸入的質(zhì)量和數(shù)量，對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)的形成和穩(wěn)定性有積極或消極的影響。SOM再生是影響植物殘?bào)w有機(jī)碳含量和分布的關(guān)鍵第一步。然而，了解有機(jī)碳含量的動(dòng)態(tài)僅限于評(píng)估植被演替，因?yàn)橛袡C(jī)碳組分的敏感性和周轉(zhuǎn)期不同。功能有機(jī)碳庫(kù)的分類(lèi)對(duì)于理解有機(jī)碳質(zhì)量對(duì)植被演替的響應(yīng)至關(guān)重要。為了更好地了解有機(jī)碳庫(kù)，通常采用物理和化學(xué)方法對(duì)有機(jī)碳進(jìn)行分組。有機(jī)碳通常分為活性碳和穩(wěn)定碳兩部分。揮發(fā)性有機(jī)碳(LOC)、顆粒性有機(jī)碳(POC)、微生物生物量碳(MBC)和溶解性有機(jī)碳(DOC)是易礦化、對(duì)植被演變敏感、影響?zhàn)B分供應(yīng)的活性有機(jī)碳組分。頑固性有機(jī)碳(ROC)和礦物伴生有機(jī)碳(MAOC)是穩(wěn)定的有機(jī)碳組分，可以在土壤中存在數(shù)千年，強(qiáng)烈影響陸地碳匯。以往關(guān)于植被演替的研究大多集中在有機(jī)碳、儲(chǔ)量和部分有機(jī)碳組分。然而，關(guān)于植被演替對(duì)土壤有機(jī)碳含量影響的系統(tǒng)、完整的研究還很少。

土壤有機(jī)碳積累主要受土壤和植物性質(zhì)的影響，土壤pH值、土壤含水量都會(huì)影響土壤有機(jī)碳的積累，土壤團(tuán)聚體對(duì)有機(jī)碳提供物理保護(hù)，并影響有機(jī)碳分?jǐn)?shù)。有報(bào)道表明，在撂荒后的自然恢復(fù)過(guò)程中，大團(tuán)聚體的增加促進(jìn)了MAOC和POC的積累。植物C輸入是有機(jī)碳的主要來(lái)源，分析植物特性有助于理解有機(jī)碳積累。最近的一項(xiàng)研究表明，植物源碳儲(chǔ)量及其對(duì)總體有機(jī)碳的貢獻(xiàn)隨著演替而增加。因此，了解植物和土壤因子在有機(jī)碳組分和穩(wěn)定性中的相對(duì)作用是預(yù)測(cè)植被演替后碳動(dòng)態(tài)的必要條件。

植被演替對(duì)土壤有機(jī)碳含量的影響隨土壤深度的變化而變化。例如，只有20-100 cm層的DOC和0-20 cm層的MBC和POC對(duì)人工林和果園向天然林的演替敏感。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，放牧對(duì)20-60 cm土層POC/SOC和MAOC/SOC的影響不顯著。表層SOC對(duì)植被演替的響應(yīng)有一定的認(rèn)識(shí)。然而，在長(zhǎng)期植被演替過(guò)程中驅(qū)動(dòng)土壤剖面有機(jī)碳庫(kù)的機(jī)制以及最能反映有機(jī)碳積累的有機(jī)碳分?jǐn)?shù)尚不清楚。

為了進(jìn)一步提高黃土高原的碳固存效益，確定植被演替后有機(jī)碳庫(kù)的穩(wěn)定性及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制至關(guān)重要，特別是考慮到對(duì)長(zhǎng)期(>100年)效應(yīng)知之甚少。為了回答這些問(wèn)題，我們選擇了大約5、15、30、60、110、140和160年前從農(nóng)田轉(zhuǎn)變而來(lái)的地區(qū)。我們的目標(biāo)是:(1)確定表層土壤和底土有機(jī)碳組分對(duì)長(zhǎng)期植被恢復(fù)的響應(yīng);(2)確定驅(qū)動(dòng)有機(jī)碳組分的關(guān)鍵因素;(3)確定哪些有機(jī)碳組分最能反映有機(jī)碳積累。因此，我們假設(shè):(1)長(zhǎng)期植被演替會(huì)增加表層土壤和底土中有機(jī)碳及其組分的含量，尤其是穩(wěn)定的有機(jī)碳組分;(2)地下生物量會(huì)強(qiáng)烈影響有機(jī)碳及其組分的積累;(3)ROC比其他組分更能反映有機(jī)碳積累。

研究區(qū)域概況：

本研究在中國(guó)甘肅省子武嶺地區(qū)(35°03′-36°37′n, 108°10′-109°18′e，海拔1211-1453 m)的連家砭林場(chǎng)進(jìn)行。該地區(qū)面積約為23,000平方公里。該地區(qū)年平均氣溫10℃，年平均降雨量587 mm，積溫2760℃。 本研究使用了過(guò)去160年的8個(gè)完整的長(zhǎng)期植被演替階段。這些階段分別是:(1)農(nóng)田階段(0年)，(2)廢棄農(nóng)田階段(~5年)，(3)先驅(qū)雜草階段(~15年)，(4)草地階段(~30年)，(5)灌叢階段(~60年)，(6) 拓荒林階段(~110年)，(7)混交林階段(~140年)，(8)頂極森林階段(>160年)(圖1)。選擇農(nóng)田階段(種植玉米)作為對(duì)照?qǐng)龅亍?/p>

圖1 黃土高原研究點(diǎn)(a)和采樣點(diǎn)地圖(b)，以及研究點(diǎn)在各演替階段的照片(c)

結(jié)果：

1、植被演替對(duì)土壤有機(jī)碳及其組分的影響

植被演替顯著促進(jìn)了0~40 cm土層SOC及各組分的積累，且各組分和演替階段表層土壤碳含量均顯著高于底土(圖2,p < 0.05)。在演替的前60年（灌木叢階段(~60年)），土壤有機(jī)碳含量和組分呈先降低后增加的趨勢(shì)(圖2)。植被演替約30年后，即草地階段，碳含量恢復(fù)到初始水平(農(nóng)田)(圖2)。灌木階段后，SOC含量和組分含量較中期(30 ~ 60年)顯著增加(圖2,p < 0.05)。當(dāng)植被演替達(dá)到拓荒林階段(> 110年)時(shí)，C含量逐漸趨于穩(wěn)定(圖2)。此外，演替年齡和土壤深度對(duì)土壤POC、MAOC、LOC、ROC、MBC和SOC含量均有顯著影響(圖2a-g, p < 0.05)。

圖2 0~20 cm和20~40 cm各演替階段土壤碳組分含量。FL:農(nóng)田;AF:廢棄的農(nóng)田;PW:先鋒雜草;GL:草原;SL灌木叢;PF: 拓荒林;MF:混交林;CF:頂極森林。

2、植被演替對(duì)土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性的影響

長(zhǎng)期植被演替過(guò)程中，SOC以ROC為主(62% ~ 85%)，MBC最小(0.8% ~ 4%)(圖3)。與農(nóng)田相比，植被演替至頂極森林階段顯著提高表層土壤和底土LOC/SOC (圖3c, p < 0.05)，兩種土壤深度的MBC/SOC、DOC/SOC和ROC/SOC隨演替均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)(圖3-d)。特別是，底土的DOC/SOC和ROC/SOC比高于表層土(圖3b和3d)。表層土壤和底土的POC/SOC和MAOC/SOC隨長(zhǎng)期演替變化不顯著(圖3e-f, p > 0.05)。

圖3 0 ~ 20 cm和20 ~ 40 cm各演替階段土壤碳組分的分布特征

在碳庫(kù)管理方面，CPI%、A%、AI%和CMPI%均隨植被演替而顯著增加(表1,p < 0.05)。與農(nóng)田相比，160年植被演替導(dǎo)致表層土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量增加36%，下層土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量增加61%(表1)。演替年齡和土壤深度對(duì)CPMI和有機(jī)碳儲(chǔ)量的交互作用顯著(表1,p < 0.05)。

表1 各演替階段碳庫(kù)管理指數(shù)及演替階段與土壤深度及其相互作用的雙向方差分析結(jié)果。CPI:碳庫(kù)指數(shù);A:碳庫(kù)活動(dòng);AI:碳庫(kù)活動(dòng)指數(shù);CMPI:碳庫(kù)管理指數(shù)。

3、土壤有機(jī)碳及其組分的驅(qū)動(dòng)因素

RDA模型表明，土壤和植物特征可以很好地解釋0-40 cm土層SOC及其組分(98-99%)的變化(圖4)?？傮w而言，LOC、POC、MAOC、DOC、MBC和ROC與砂、SW、BGB、LB、TN、PCC和AGB呈正相關(guān)，與BD、粘土、TP和粉砂呈負(fù)相關(guān);土壤有機(jī)碳與TN呈正相關(guān)，與BD和粘土呈負(fù)相關(guān)(圖4)。逐步回歸分析表明，SOC及其組分由表層土壤的全氮含量（TN）和底土的地下生物量（BGB）決定(表2)。

圖4 植被演替對(duì)0 ~ 20 (a)、20 ~ 40 (b) cm土壤有機(jī)碳及其組分的冗余分析(RDA)。植物和土壤特性被用作環(huán)境變量。

表2長(zhǎng)期植被演替過(guò)程中實(shí)測(cè)有機(jī)碳及其組分與決定因子的逐步回歸(n = 5)。年齡作為對(duì)照變量。

4、土壤有機(jī)碳含量與影響因素之間的通徑關(guān)系

結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)顯示了土壤有機(jī)碳含量與影響因素之間的通徑關(guān)系(圖5)。在0~40 cm土壤深度，土壤有機(jī)碳含量的變化受Age、BGB、TN、MAOC和ROC直接或間接的驅(qū)動(dòng)。ROC直接影響表層土和底土有機(jī)碳含量(圖5a-b)。此外，BGB和TN直接調(diào)節(jié)了兩個(gè)土層深度的ROC含量(圖5a-b)。在表層土壤中，Age、BGB、TN、MAOC和ROC對(duì)有機(jī)碳的總影響分別為0.89、0.1、0.57、- 0.1和0.77(圖5c)。在底土中，該值分別為0.73、0.68、0.24、- 0.2和0.92(圖5d)。這些結(jié)果表明ROC在有機(jī)碳積累中起重要作用。

圖5 結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)分析了0-20 (a)、20-40 (b) cm土壤深度土壤有機(jī)碳及其影響因子，以及0-20 (c)、20-40 (d) cm土壤深度土壤有機(jī)碳影響因子的標(biāo)準(zhǔn)化總效應(yīng)。紅線(xiàn)和藍(lán)線(xiàn)分別表示正系數(shù)和負(fù)路徑。箭頭上的數(shù)字表示路徑系數(shù)。線(xiàn)粗表示路徑系數(shù)的大小。R2值表示每個(gè)內(nèi)生變量的方差解釋比例。

本研究的局限性及未來(lái)發(fā)展方向：

本研究為長(zhǎng)期植被演替過(guò)程中有機(jī)碳組分的響應(yīng)模式和驅(qū)動(dòng)機(jī)制提供了系統(tǒng)、全面的研究(圖6)。然而，本研究也存在必須考慮的局限性。本研究?jī)H關(guān)注黃土高原單一地區(qū)，其他地區(qū)或生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)果可能會(huì)有所不同。此外，其他可能影響有機(jī)碳含量的因素，如土壤微生物特征未被考慮。為了更深入地了解土壤有機(jī)碳固存的機(jī)制，需要進(jìn)一步研究土地利用方式、微生物和土壤性質(zhì)對(duì)有機(jī)碳組分的交互作用。此外，未來(lái)的研究可以在中國(guó)全區(qū)域和全球尺度上探討不同土地管理策略對(duì)土壤有機(jī)碳含量的影響。

圖6 植被長(zhǎng)期演替過(guò)程中有機(jī)碳庫(kù)控制因素概念圖

結(jié)論：

長(zhǎng)期植被演替顯著增加了土壤有機(jī)碳和穩(wěn)定組分的含量，導(dǎo)致表層土壤碳積累量高于底土。長(zhǎng)期演替通過(guò)降低活性有機(jī)碳庫(kù)的比例，提高了土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性，改善了土壤質(zhì)量。土壤性質(zhì)和植物投入對(duì)有機(jī)碳及其組分有顯著影響。土壤全氮含量是促進(jìn)土壤有機(jī)碳及其組分在演替過(guò)程中積累的最重要因子，而地下生物量對(duì)土壤有機(jī)碳及其組分的變化具有強(qiáng)烈的控制作用。由于其穩(wěn)定的性質(zhì)和與植物C輸入有關(guān)，ROC被認(rèn)為是反映有機(jī)碳積累的最佳分?jǐn)?shù)。此外，該研究支持了我們的假設(shè)，并表明在嚴(yán)重水土流失地區(qū)，長(zhǎng)期植被演替有可能改善有機(jī)碳積累。