論文id：https://doi.org/10.1038/s41467-021-22378-8
原名：Non-structural carbohydrates mediate seasonal water stress across Amazon forests
譯名：非結(jié)構(gòu)性碳水化合物調(diào)節(jié)亞馬遜森林的季節(jié)性水分脅迫
期刊：Nature Communications
IF：12.121
發(fā)表時(shí)間：2021.04.19
第一作者：Caroline Signori-Müller
通訊作者：Caroline Signori-Müller
合作作者：Rafael S. Oliveira, Fernanda de Vasconcellos Barros, Julia Valentim Tavares, Martin Gilpin, Francisco Carvalho Diniz, Manuel J. Marca Zevallos, Carlos A. Salas Yupayccana, Martin Acosta, Jean Bacca, Rudi S. Cruz Chino, Gina M. Aramayo Cuellar, Edwin R. M. Cumapa, Franklin Martinez, Flor M. Pérez Mullisaca, Alex Nina, Jesus M. Ba?on Sanchez, Leticia Fernandes da Silva, Ligia Tello, José Sanchez Tintaya, Maira T. Martinez Ugarteche, Timothy R. Baker, Paulo R. L. Bittencourt, Laura S. Borma, Mauro Brum, Wendeson Castro, Eurídice N. Honorio Coronado, Eric G. Cosio, Ted R. Feldpausch, Letícia d’Agosto Miguel Fonseca, Emanuel Gloor, Gerardo Flores Llampazo, Yadvinder Malhi, Abel Monteagudo Mendoza, Victor Chama Moscoso, Alejandro Araujo-Murakami, Oliver L. Phillips, Norma Salinas, Marcos Silveira, Joey Talbot, Rodolfo Vasquez, Maurizio Mencuccini & David Galbraith
主要單位：
Department of Plant Biology, Institute of Biology, Programa de Pós Gradua??o em Biologia Vegetal, University of Campinas, Campinas, Brazi
School of Geography, University of Leeds, Leeds, UK
Department of Plant Biology, Institute of Biology, University of Campinas, Campinas, Brazi,?etc.
摘要：非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）是植物代謝的主要底物，被認(rèn)為與干旱引起的樹(shù)木死亡有關(guān)。盡管其在植物生理中具有重要作用，目前有關(guān)熱帶森林NSC動(dòng)態(tài)的研究仍十分欠缺。我們分析了橫跨多個(gè)降水梯度的6個(gè)站點(diǎn)的82種亞馬遜森林冠層樹(shù)種的枝葉NSC。在雨季，不同群落枝葉的總NSC（NSCT）濃度極其相似；而在旱季，NSCT及其主要成分可溶性糖（SS）和淀粉在不同站點(diǎn)間差異顯著。值得注意的是，分布于較為干旱地區(qū)的樹(shù)種，其葉片可溶性糖在總NSC中所占的比例（SS:NSCT）幾乎均在旱季顯著增加，這表明可溶性糖在調(diào)節(jié)干旱地區(qū)樹(shù)木的水分脅迫方面起著重要作用。然而在不太適應(yīng)缺水環(huán)境的樹(shù)種中，即使在極其干旱的條件下，也沒(méi)有觀察到葉片NSC平衡的調(diào)節(jié)。因此，葉片碳代謝可能有助于解釋亞馬遜地區(qū)不同水分梯度下的植物區(qū)系，并能更好地預(yù)測(cè)森林對(duì)未來(lái)氣候變化的響應(yīng)。
植物體內(nèi)存儲(chǔ)的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）反映了光合作用碳供應(yīng)與碳代謝利用間的平衡，是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境壓力的重要緩沖物質(zhì)。因此， NSC對(duì)樹(shù)木耐旱性和存活的潛在調(diào)控作用受到學(xué)界普遍關(guān)注。已有研究表明，具有較高NSC含量的溫帶和熱帶樹(shù)種幼苗在干旱下的存活率較高，NSC在干旱引起的樹(shù)木死亡機(jī)制中發(fā)揮重要作用。然而，目前尚不清楚在較大地理范圍內(nèi)NSC代謝對(duì)緩解樹(shù)木水分脅迫的作用。
亞馬遜熱帶雨林是陸地主要的碳匯，吸收了全球5-10％的人為CO2排放。近些年來(lái)，亞馬遜區(qū)域極端干旱事件頻發(fā)，而據(jù)預(yù)測(cè)未來(lái)該區(qū)域干旱發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)將會(huì)加劇。在此背景下，理解NSC存儲(chǔ)對(duì)樹(shù)木響應(yīng)干旱的作用具有重要意義。模型模擬結(jié)果表明，樹(shù)木NSC存儲(chǔ)對(duì)干旱條件下生長(zhǎng)的維持作用顯著影響亞馬遜森林的碳通量。然而，目前有關(guān)熱帶森林NSC動(dòng)態(tài)的實(shí)證研究仍比較匱乏，僅限于少數(shù)地點(diǎn)和物種。鑒于亞馬遜地區(qū)森林在氣候、土壤和植物生活史策略上較大的異質(zhì)性，該地區(qū)經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)的缺乏妨礙了有關(guān)NSC對(duì)森林響應(yīng)干旱的調(diào)控作用的理解，從而限制了目前對(duì)熱帶森林植被動(dòng)態(tài)模擬的準(zhǔn)確性。
本研究分析了橫跨多個(gè)降水梯度的亞馬遜區(qū)域6個(gè)站點(diǎn)（圖1）共82個(gè)冠層樹(shù)種的雨季和旱季枝葉中的NSC濃度。同時(shí)，利用每個(gè)站點(diǎn)的葉片中午水勢(shì)（ΨMD）表征植物的水分狀況。為了深入理解整個(gè)亞馬遜森林的NSC存儲(chǔ)和樹(shù)木響應(yīng)干旱之間的關(guān)系，本研究利用所獲取的多站點(diǎn)數(shù)據(jù)評(píng)估了樹(shù)木枝葉NSC在空間和季節(jié)上隨水分可利用性的變化規(guī)律，以及植物分類(lèi)學(xué)和環(huán)境對(duì)NSC濃度的相對(duì)作用。?
圖1 樣點(diǎn)分布和各站點(diǎn)的月降雨量。
?雨季（基準(zhǔn)）NSC：環(huán)境與植物分類(lèi)學(xué)的作用
雨季枝葉總NSC及可溶性糖濃度在6個(gè)站點(diǎn)間無(wú)顯著差異（圖2a，e），只有葉片淀粉在不同站點(diǎn)中表現(xiàn)出顯著差異。相比于較為濕潤(rùn)和較為干旱的站點(diǎn)，干旱程度中等的兩個(gè)站點(diǎn)（Man和Tam）的樹(shù)木葉片淀粉明顯較低。這些結(jié)果說(shuō)明總NSC濃度在不同群落間差異較小，從而有可能用以簡(jiǎn)化對(duì)亞馬遜地區(qū)NSC動(dòng)態(tài)的模擬，濕潤(rùn)和干旱站點(diǎn)中較高的雨季葉片淀粉濃度可能是植物在較長(zhǎng)缺水期和光限制條件下重要的適應(yīng)策略。
雨季枝葉NSC和可溶性糖濃度的變異的主要來(lái)源為植物分類(lèi)學(xué)差異，而非樣點(diǎn)（圖2b，f）。在單個(gè)站點(diǎn)內(nèi)，不同物種間的NSC和可溶性糖濃度差異顯著，而分布于不同站點(diǎn)的同一物種具有相似的雨季NSC水平。
圖2 雨季和旱季各站點(diǎn)樹(shù)木枝葉的平均NSC濃度（左側(cè)箱線(xiàn)圖）和NSC及其組分的方程分解結(jié)果（右側(cè)柱狀圖）。
NSC的季節(jié)性變化? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
相較于雨季，旱季NSC濃度在不同站點(diǎn)間表現(xiàn)出更大的差異性（圖2c，g），葉片總NSC、可溶性糖和淀粉以及枝條可溶性糖在站點(diǎn)間差異顯著。方差分解也表明旱季站點(diǎn)對(duì)NSC及其組分的變異的解釋度要高于雨季（圖2d，h）。
NSC的季節(jié)格局在站點(diǎn)間差異顯著（圖3）。其中，在較干旱的兩個(gè)站點(diǎn)Ken和Fec，葉片淀粉在旱季分別下降了81%和72%，可溶性糖保持不變（Ken站點(diǎn)）或顯著增加（Fec站點(diǎn)），表明淀粉存儲(chǔ)向可溶性糖存儲(chǔ)的轉(zhuǎn)變。同時(shí)，干旱最為嚴(yán)重的Ken站點(diǎn)的總NSC呈現(xiàn)顯著降低，其含量相比雨季減少了43%，可能是由于該地較強(qiáng)的水分限制。然而，在較濕潤(rùn)的Man和Tam站點(diǎn)，NSC及其組分的季節(jié)動(dòng)態(tài)主要由樹(shù)木生長(zhǎng)驅(qū)動(dòng)。其中，站點(diǎn)Man在旱季枝條淀粉減少而可溶性糖濃度增加，可能與旱季增強(qiáng)的枝條生長(zhǎng)有關(guān)。而站點(diǎn)Tam雨季較高的葉片NSC和可溶性糖存儲(chǔ)可能歸功于該站點(diǎn)在雨季較高的植被生產(chǎn)力。
圖3亞馬遜森林不同站點(diǎn)總NSC（NSCT）、淀粉和可溶性糖（SS）的季節(jié)性變化。藍(lán)色和紅色箱線(xiàn)圖分別代表雨季和旱季。
葉片NSC與水勢(shì)的關(guān)系? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
旱季樹(shù)木群落尺度葉片中午水勢(shì)（ΨMD）與可溶性糖在總NSC中所占比例（SS:NSCT）呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖4a），而與淀粉濃度顯著正相關(guān)（圖4c），表明隨水分脅迫程度的增加，葉片傾向于消耗淀粉而增加可溶性糖，這可能與可溶性糖的滲透調(diào)節(jié)功能有關(guān)。這一結(jié)果與在較為干旱的站點(diǎn)（Ken和Fec）觀察到的葉片SS:NSCT季節(jié)變化相一致，幾乎所有物種在旱季都增加了葉片中的SS:NSCT，而在較為濕潤(rùn)的站點(diǎn)（Man和Tam）缺乏類(lèi)似的NSC季節(jié)性調(diào)控的證據(jù)。這些結(jié)果表明，在水分虧缺條件下將淀粉儲(chǔ)備快速轉(zhuǎn)化為可溶性糖可能是干旱地區(qū)生長(zhǎng)的樹(shù)木提高耐旱性的重要機(jī)制，而濕潤(rùn)地區(qū)生長(zhǎng)的樹(shù)木可能缺乏類(lèi)似的能力來(lái)應(yīng)對(duì)季節(jié)性干旱。在持續(xù)的氣候變化下，樹(shù)木干旱應(yīng)對(duì)能力的差異可能顯著影響未來(lái)亞馬遜森林的結(jié)構(gòu)和功能。
圖4 葉片NSC與樹(shù)木水分狀況之間的關(guān)系（a, c），以及葉片NSC季節(jié)性分配變化（b, d）。