土壤有機碳，植被恢復，礦化，Q10，喀斯特
SOC儲量占全球總碳儲量的2/3以上，它的微小變化可導致全球碳循環(huán)的顯著變化，SOC積累和礦化是導致SOC儲量變化的兩種主要途徑，對土壤質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定至關重要，并對環(huán)境變化敏感。土地覆蓋變化顯著改變SOC積累和礦化，并明顯影響土壤CO2排放。土壤溫度是有機碳礦化的關鍵影響因素，可以顯著改變土壤微生物和土壤孔隙度、水分特性，進而顯著影響有機碳礦化過程。有機碳礦化的溫度敏感性(Q10)可以通過溫度升高10℃時有機碳分解的變化來測量和定量。不同類型土地覆蓋之間存在Q10顯著性差異。因此，探討植被恢復下有機碳礦化的溫度敏感性及其影響因素是正確估算氣候變化下碳循環(huán)的基礎，對評估土壤固碳潛力尤為重要。
植被恢復在減少土壤CO2排放和增加碳固存方面發(fā)揮重要作用，中國西南喀斯特是全球三大毗連喀斯特分布區(qū)之一，生態(tài)環(huán)境脆弱，植被破壞嚴重以及生態(tài)系統(tǒng)退化，為恢復退化，改善生態(tài)環(huán)境，在該地區(qū)開展了大量植被恢復工程。這些植被恢復工程實施了大量的喬木灌木藤草人工種植措施，顯著提高了該地區(qū)的植被蓋度。然而到目前為止，這些長期恢復對SOC積累和礦化的影響和驅動機制仍不清楚，嚴重阻礙了中國西南喀斯特地區(qū)減少CO2排放和增加碳固排量的科學植被恢復。
（1)長期植被恢復可以顯著提高西南喀斯特地區(qū)有機碳的積累，不同植被恢復對有機碳含量、儲量和組分組成的影響顯著不同；
（2)長期植被恢復顯著加強了有機碳礦化過程，提高了有機碳礦化的溫度敏感性(Q10)。
選取中國西南典型喀斯特植被恢復區(qū)域作為研究區(qū)，選取實施時間約30年的4種植被工程類型，包括7種物種種植措施作為研究對象。開展了以下研究:
（1)闡明了有機碳積累和礦化對西南喀斯特植被長期恢復的響應；
（2)闡明了有機碳積累與成礦的主要影響因素；
（3)闡述了長期植被恢復對SOC礦化溫度敏感性的影響(Q10)。
5.
1研究區(qū)域描述
研究區(qū)位于中國西南部貴州省安順市花江鎮(zhèn)北盤江兩岸(圖1)。地形是典型的喀斯特高原峽谷，土壤主要由灰?guī)r黃壤組成，原始植被基本被破壞。自然植被以藤、刺、灌木為主，石漠化嚴重。自20世紀90年代以來，該地區(qū)進行了大量的生態(tài)修復。
圖1所示。研究地點位置及基本情況注:Nil
RD，無石漠化; Pot
RD，潛在石漠化;
Sli RD，輕微石漠化;
Mod RD，中度石漠化; Ser
RD，嚴重的石漠化。
5.2樣地建立和土壤樣品采集
四類植被恢復工程，包括7種樹種種植措施，選取20世紀90年代開展的大地構造(Ttg)和柏樹(Tcf)喬木林建設，花椒(Szb)和紅毛茛(Shu)灌叢林建設，忍冬(Vlj)藤本林建設，狼尾草(Gps)和砂仁(Gav)草地建設為研究對象。以未采取植被恢復措施的自然裸地為對照樣地。各樣地的生態(tài)地理背景相同或相似(表1)。在面積為100
m × 100 m的樣地中，隨機設置三個面積為10m×
10m的正方形，每個樣本方格內(nèi)隨機設置3個土壤采樣點。在每個采樣點分別采集0-5cm、5-10cm和10-15cm三種剖面的樣品。
5.3.土壤理化性質(zhì)測定
分別測量土壤容重、土壤含水量、土壤pH值、土壤總有機碳(TSOC)含量、總氮(TN)和總磷(TP)含量。詳細描述見表2。
5.4.土壤有機碳含量測定及儲量
計算采用重鉻酸鉀-濃硫酸熱容量法，經(jīng)鹽酸酸解測定土壤難降解有機碳(ROC)。采用重鉻酸鉀氧化分光光度法測定土壤易氧化有機碳(EOC)。土壤溶解有機碳(DOC)經(jīng)K2SO4溶液提取后，用TOC分析儀測定。經(jīng)氯仿熏蒸溶液熏蒸后，采用K2SO4萃取法測定土壤微生物生物量碳(MBC)。TSOC、ROC、DOC、EOC、MBC儲量計算公式:
R = C × D × E ×
(1-G)/100。R為儲量(kg?m?2)，C為含量(kg?kg?1)，D為土壤容重(kg?m?3)，E為土層厚度(m)，G為直徑大于2mm的礫石體積占土壤的百分比(%)。
5.5.土壤培養(yǎng)試驗及有機碳礦化測定
土壤培養(yǎng)的簡單程序：1)土壤樣品經(jīng)2mm篩分后，調(diào)整含水量至最大值的60%，在25℃培養(yǎng)箱中預培養(yǎng)一周。2)將每個土樣100
g土壤和裝有10
ml NaOH溶液(0.1
mol?L?1)的小燒杯分別放入5℃、15℃和25℃培養(yǎng)箱中。3)土壤在保持土壤濕度的條件下，暗處培養(yǎng)8周。在培養(yǎng)的第3、7、10、14、21、27、35、42、49、56天，取出盛有NaOH的小燒杯，更換新燒杯。根據(jù)土壤培養(yǎng)過程中NaOH溶液吸收的CO2排放，計算土壤有機碳礦化率(MR)、累積礦化量(CMA)和累積礦化率(CMP)。
5.6.
Q10計算
其中T1、T2分別為培養(yǎng)溫度，R1、R2分別為培養(yǎng)溫度T1、T2的礦化率。Q15/5和Q25/15分別為培養(yǎng)溫度為5
~ 15℃和15
~ 25℃時的Q10。
6.1.SOC積累
6.1.1.TSOC含量和儲量
7種植被恢復與對照之間TSOC含量存在顯著差異(圖2a)。在0
~ 15
cm各剖面上，草地結構的TSOC含量(Gav和Gps)均顯著低于對照，其余5個修復的TSOC含量均顯著高于對照。7種恢復措施與CK之間TSOC儲量也存在顯著差異(圖2b)。Vlj、Tcf、Ttg、Shu和Szb的TSOC儲量顯著高于Gav、Gps和CK,
Gav和CK的TSOC儲量顯著高于Gps。
圖2所示。7種植被恢復和對照的土壤總有機碳(TSOC)含量和儲量。Ttg，大地構造；Tcf，柏木種植;
Szb，花椒種植;
Shu，紅毛茛種植;
Vlj，金銀花種植;
Gps，狼尾草種植;
Gav，砂仁種植;
CK，沒有恢復。不同小寫字母表示同一植被不同土壤剖面間差異顯著，不同大寫字母表示同一土壤剖面不同植被差異顯著(p
= 0.05)。
6.1.2.
SOC分數(shù)(ROC、DOC、EOC和MBC)含量和儲量
7種修復措施與對照的土壤ROC、DOC、EOC、MBC含量均存在顯著差異。
在0
~ 15 cm各土壤剖面上，Tcf、Vlj和Ttg的ROC含量顯著高于CK，草地建設的ROC含量(Gav和Gps)顯著低于CK。在0
~ 15 cm各剖面上，7種修復措施的DOC含量均不顯著高于CK，但Szb處理的DOC含量顯著高于其他6種處理。在0
~ 15 cm各剖面上，Tcf和Vlj的EOC含量均顯著高于CK。在0
~ 15 cm土壤剖面上，Tcf和Vlj的MBC含量顯著高于CK。
圖3所示。7種植被恢復與對照的難降解有機碳(ROC)、可溶性有機碳(DOC)、易氧化有機碳(EOC)和微生物量碳(MBC)含量。
7種恢復措施與對照之間，各土壤ROC、DOC、EOC、MBC儲量也存在顯著差異。Vlj的ROC儲量顯著高于Tcf、Szb、Shu、Gav、Gps和CK。Vlj、Tcf和Gps的DOC儲量顯著高于其他4種恢復措施和CK。Vlj的EOC儲量顯著高于其他6種恢復措施和CK。在7個措施和CK中，Shu的MBC儲量最低，Vlj的MBC儲量顯著高于Ttg、Gps、Gav和CK。
圖4所示。7個植被恢復和CK的ROC(難降解有機碳)、DOC(溶解有機碳)、EOC(易氧化有機碳)和MBC(微生物量碳)儲量。
6.1.3.
SOC分數(shù)(ROC,
DOC, EOC和MBC)與TSOC的比例
7種修復措施與CK之間ROC:TSOC、DOC:TSOC、ECO:TSOC、MBC:TSOC均存在顯著差異，在0
~ 5 cm和5
~ 10 cm土壤剖面上，Ttg的ROC:TSOC顯著高于CK，而Shu和Gav的ROC:TSOC顯著低于CK。在整個0
~ 15 cm土壤剖面上，Gps和Gav的DOC:TSOC顯著高于CK。
圖5所示。7個植被恢復和CK的難降解有機碳(ROC)、可溶性有機碳(DOC)、易氧化有機碳(EOC)和微生物量碳(MBC)占土壤總有機碳(TSOC)的比例。Ttg，大地構造；Tcf，柏木種植;
Szb，花椒種植;
Shu，紅毛茛種植;
Vlj，金銀花種植;
Gps，狼尾草種植;
Gav，砂仁種植;
CK，沒有恢復。
在10
~ 15 cm土壤剖面上，Tcf的TSOC顯著低于CK。植被恢復對EOC:
TSOC無明顯提高作用。在某些土壤剖面上，Szb、Shu和Gps的EOC:TSOC可能顯著低于CK。植被恢復顯著提高了MBC:TSOC。在0
~ 15
cm各土壤剖面上，加氟處理的MBC:TSOC顯著高于對照。此外，植被恢復并沒有明顯改變這些比例在土壤剖面上的分布。ROC:TSOC、DOC:TSOC和EOC:TSOC在不同土層間差異不顯著。而MBC:TSOC在土層間變化較大。
6.2.
SOC礦化
6.2.1礦化率
7個修復區(qū)礦化率(MR)的日變化規(guī)律與對照相似。在土壤培養(yǎng)初期，MRs隨培養(yǎng)時間的增加而顯著降低。在孵育約20天后，MRs下降到一個較低的值，并開始有輕微變化。根據(jù)MR值，7個修復體和CK可分為3種類型:1)Ttg
(MR最高)，2)Tcf和Vlj(其中2個為高MR)，3)其余(低MR)。
6.2.2.累積礦化量
培養(yǎng)結束(第56天)，平均累積礦化量(CMA)最高為2.6374
g?kg?1(Ttg)，最低為0.5941
g?kg?1(Shu)。根據(jù)CMA值，7個修復和CK也可分為3種類型:1)Ttg
(CMA最高)，2)Tcf和Vlj(兩種為高CMA)，3)其余(低CMA)。
圖6所示。7種植被恢復與對照土壤有機碳礦化率和累積礦化量。
6.2.3.累積礦化比例
在7種修復措施和CK中，Ttg、Gps和Gav
3種修復的累積礦化比例(CMP)較高。Ttg的平均CMP最高，為8.59%。Gps和Gav分別為7.20%和4.63%。其余4個修復體和C均較低。
圖7所示。7種植被恢復與對照土壤有機碳累積礦化比例。
6.3.有機碳積累與礦化的相關性
SOC積累與礦化之間存在顯著相關性(表3)，其中TSOC、ROC、EOC與MR、CMA呈正顯著或極顯著相關；TSOC、MBC與CMP呈顯著負相關；ROC:
TSOC與MR、CMA呈極顯著正相關；DOC:TSOC、MBC:TSOC與MR、CMA呈顯著負相關。DOC、EOC:TSOC與SOC礦化指標均無相關性。
表3有機碳積累與礦化關系
指標SOC礦化度SOC累積量
6.4.
PCA分析
為了明確土壤環(huán)境對有機碳積累和礦化的主要影響因素，進行了主成分分析(PCA)(表4和圖8)。前四個主成分的累積百分比為75.514%，說明這四個主成分可以反映20個環(huán)境因素對有機碳積累和礦化的大部分影響信息。主成分1主要為SMC、MR、CMA、ROC:TSOC和DOC:TSOC。主成分2主要由TP、C:P、N:
P和CMP貢獻。主成分3主要由ROC、MBC、TSOC和EOC貢獻。主成分4主要為TN、CMP、DOC:TSOC和N:P。
TP、EOC、ROC:TSOC、SMC、MR、CMA的箭頭均較長且與TSOC箭頭呈尖角(圖8)，說明這些指標對SOC含量有較強的正向影響，是影響植被恢復下SOC積累的主導因素。
表4植被恢復下有機碳積累與礦化的PCA分析。
注:TSOC，土壤有機碳總量;ROC，頑固性有機碳;DOC，溶解有機碳;EOC，易氧化有機碳;MBC，微生物生物量碳;SMC，土壤含水量;BD，堆積密度;TN，總氮;TP，總磷;MR，礦化率;CMA:累積礦化量;CMP:累積礦化比例。
圖8所示。植被恢復下土壤有機碳積累與礦化的PCA分析。
7.1.植被恢復對土壤有機碳積累及組分組成的影響
結果表明，不同恢復措施與CK相比，土壤有機碳含量和儲量存在顯著差異，表明長期植被恢復明顯改變了土壤有機碳的積累。但并不是所有植被恢復措施都能提高土壤有機碳的積累。藤本林建設措施(Vlj)和喬木林建設措施(Tcf和Ttg)顯著增加了SOC積累，這可能是因為這些藤本和樹種對喀斯特環(huán)境具有較好的適應性。在中國西南喀斯特地區(qū)，這些藤本樹種生長迅速，根系和地上生物量大量增加，凋落物對土壤的回收量大，導致土壤有機碳積累增加，另外草地建設的兩種措施(Gav和Gps)顯著降低了土壤有機碳積累，這可能是由于草本植物根系淺，地上生物量小，凋落物對土壤的回報低。究其原因，也可能是由于所研究的兩種草本植物均為牧草，且人工采收頻繁導致SOC積累顯著減少。
由此可見，長期植被恢復對西南喀斯特有機碳積累有顯著影響，假設1成立，但不同恢復措施對有機碳積累的影響差異顯著。
土壤ROC與TSOC積累密切相關，ROC:TSOC可以反映土壤有機碳庫的穩(wěn)定性。結果表明，長期植被恢復顯著改變了ROC含量和ROC:TSOC比值。植被恢復對土壤有機碳庫的穩(wěn)定性有顯著影響。但不同修復方式對土壤ROC含量和ROC:TSOC的影響存在明顯差異。在7種恢復措施中，喬木林建設措施顯著提高了ROC含量和ROC:TSOC，對SOC池穩(wěn)定性影響最大。
土壤DOC易礦化、分解和流失，是土壤有機碳流失的主要途徑之一。本研究結果表明，不同恢復與CK之間土壤DOC含量差異不顯著，且草地建設措施的DOC:TSOC比值顯著高于CK，說明植被恢復雖然增加了土壤SOC積累，但沒有顯著降低土壤DOC。而草地建設措施的高DOC:TSOC比值也解釋了其降低SOC積累的作用。土壤EOC的周轉較快，EOC被表示為土壤活性有機碳的指標。結果表明，恢復與對照的EOC:TSOC無顯著差異，表明西南巖溶地區(qū)EOC:SOC較為穩(wěn)定。土壤MBC可以反映土壤活性有機碳庫。結果表明，喬木林和藤本林建設顯著提高了土壤活性有機碳庫。MBC：TSOC比值可以反映SOC活性。本研究結果還表明，草地建設措施的MBC:TSOC比值顯著較高，說明草地建設措施的有機碳活性較高，且易于被土壤微生物分解利用，進一步解釋了草地建設措施的有機碳積累量較低。
7.2.有機碳礦化對植被恢復的響應
目前的研究結果表明，植被恢復對土壤有機碳礦化有顯著影響。土壤有機碳礦化的MR、CMA和CMP與CK相比有顯著差異。MR是SOC分解的重要指標，也是SOC池變化的最關鍵因素。結果表明，根據(jù)有機碳礦化的MR和CMA，7種修復措施可分為3種類型：1)Ttg，MR和CMA最高；2)Tcf和Vij,
MR和CMA次之；3)其余4種修復措施?？梢姴煌脖换謴蛯τ袡C碳礦化的影響存在顯著差異。與對照相比，喬木林和藤本林建設措施(Ttg、Tcf和Vij)顯著提高了SOC礦化程度。Ttg恢復措施對土壤有機碳礦化的提高效果最大，這是由于大地構造的種植增加了大量的地下根系、地上生物量和凋落物，顯著改善了土壤質(zhì)量、土壤有機碳組分和土壤微生物。在一定程度上，SOC礦化的CMP與土壤固碳成反比。結果表明，Ttg、Gps和Gav三種植被恢復措施的CMP均較高，表明這三種植被恢復措施具有明顯的土壤CO2排放。這也可能是兩種草地建設措施(Gps和Gav)土壤有機碳儲量低的原因。{Ttg同時顯著提高了有機碳的積累，也顯著提高了SOC礦化程度？}
MR、CMA和CMP均與有機碳組分及其與TSOC的比值顯著相關，表明有機碳及其組分含量的變化對有機碳礦化有顯著影響，可以推斷植被恢復引起了土地覆被類型、地下根系分布和數(shù)量、地上生物量和凋落物對土壤的回歸，導致了土壤微生物的變化，并導致了有機碳積累和分子組成的變化，特別是不穩(wěn)定有機碳的含量和比例的變化，這些都引起了有機碳礦化的改變。土壤物理和化學性質(zhì)會明顯影響有機碳礦化。在本研究中，得到了一致的結果。結果表明，土壤C:P、N:P和pH與有機碳礦化的CMP呈正相關，土壤SMC和C:N與有機碳礦化的MR和CMA呈正相關。由此可見，植被恢復改變了土壤理化性質(zhì)，進而影響了有機碳礦化。
7.3.植被恢復對有機碳礦化溫度敏感性的影響
溫度是SOC礦化和分解過程的重要影響因素。溫度敏感性越高(Q10)意味著有機碳礦化對環(huán)境溫度的敏感性越高。本研究結果表明，在5
~
25℃溫度范圍內(nèi)，Q10平均為1.67(表5)。與以往在其他生態(tài)系統(tǒng)中的研究相比，目前Q10較高，表明西南巖溶有機碳礦化對溫度變化更為敏感。本研究結果還表明，在5
~
25℃溫度范圍內(nèi)，7種植被恢復的Q10均顯著高于CK，說明植被恢復后有機碳礦化和分解更容易受到溫度的影響，假設2成立。同時，7種植被恢復的Q10值也存在顯著差異，說明地上植被類型對SOC礦化溫度敏感性有顯著影響。
持續(xù)高溫導致SOC礦化率降低。SOC礦化的溫度敏感性隨著土壤溫度的升高而降低。本研究結果與上述研究結果一致。在5
~
25℃溫度范圍內(nèi)，隨著土壤溫度的升高，7個植被恢復和CK的Q10值均顯著降低，進一步證實土壤溫度升高對SOC礦化溫度敏感性存在明顯的降低作用。這種效應應該是土壤溫度顯著影響土壤微生物活性的結果。由此可見，土壤有機碳礦化的溫度敏感性不僅與地上植被類型顯著相關，而且受到土壤溫度的明顯影響。
表5
5 ~ 25℃氣溫下不同植被恢復和CK對有機碳礦化的Q10值。
注:Ttg，大地構造；Tcf，柏木種植;
Szb，花椒種植;
Shu，紅毛茛種植;
Vlj，金銀花種植;
Gps，狼尾草種植;
Gav，砂仁種植;
CK，沒有恢復。不同大寫字母表示植被恢復與CK之間存在顯著差異(p
= 0.05)。
長期植被恢復通過改變土地覆被類型、地下根系分布和數(shù)量、地上生物量和凋落物數(shù)量，顯著影響西南喀斯特地區(qū)土壤有機碳的積累和礦化。不同植被恢復對土壤有機碳積累和礦化的影響存在明顯差異。植被恢復措施顯著提高了土壤總有機碳(TSOC)含量和儲量、頑固性有機碳含量和比例，顯著提高了土壤有機碳礦化率和累積礦化量。?草地建設植被恢復顯著降低了TSOC含量和儲量，顯著提高了土壤活性有機碳組分的比例，顯著提高了SOC累積礦化比例，土壤碳排放明顯。長期植被恢復顯著加強了有機碳礦化過程，提高了有機碳礦化的溫度敏感性(Q10)。喬本林建設措施的SOC礦化Q10顯著低于其他植被恢復措施。在西南巖溶植被恢復中，宜以喬木林、藤本林建設為主，不宜進行草地建設。此外，土壤理化性質(zhì)對有機碳礦化有顯著的正向影響，尤其是土壤pH、SMC、C:P、N:P和C:
N。本研究結果為西南喀斯特植被科學恢復提供了重要的科學依據(jù)，對減少土壤碳排放、增加碳固存以應對全球氣候變化具有重要意義。