原名：Root exudates with low C/N ratios accelerate CO2 emissions from paddy soil
譯名：低碳氮比的根系分泌物添加促進了水稻土二氧化碳釋放
期刊：Land Degradation & Development
IF：4.977
發(fā)表時間：2022.4
第一作者：Cai Guan
摘要
根系分泌物可顯著調控微生物活性和土壤有機質（SOM）礦化。但根系分泌物及其碳氮比值（C/N）如何調控水稻土有機質礦化尚不清楚。本研究對水稻土添加具有不同碳氮比值（CN6、CN10、CN80和C-only）的模擬根系分泌物（葡萄糖、草酸和丙氨酸不同比例的混合液），以探究不同根系分泌物碳氮比值（C/N）調控水稻土有機質礦化潛在機制。結果顯示：與只添加碳（C-only）的處理相比，其余添加根系分泌物（CN6、CN10、CN80）的處理中土壤CO2釋放增加了1.8-2.3倍。低C/N比處理（CN6和CN10）代謝商（qCO2）比高C/N比處理（CN80和C-only）增加了12%，表明低C/N比處理下微生物通過增加N-水解酶合成從SOM中獲得有機氮需要消耗更多能量。C獲取酶/N獲取酶比值與qCO2顯著正相關。微生物量C/N比值與碳利用效率（CUE）顯著負相關，表明高C/N比處理下由于N供給不足促進了N獲取酶的釋放。以上結果表明，根系分泌物的C/N化學計量比通過影響C和N獲取酶的活性來調節(jié)微生物C/N比，從而影響微生物生物量的特定反應，進而控制SOM礦化。
研究背景
植物通過由根釋放含碳化合物（根系分泌物）或通過相關微生物從土壤中快速吸收養(yǎng)分來改變土壤環(huán)境。約有1-10%的光合固定碳由根系分泌物釋放至土壤中，其組分主要包括糖類、氨基酸、有機酸、酚類以及其它代謝物。這些物質除了可直接作為微生物利用的底物外，其C/N化學計量比對微生物的利用也具有重要影響。因此，闡明根系分泌物C/N比對微生物底物利用的具體影響及潛在機制對于理解土壤碳氮循環(huán)及土壤碳匯強度十分重要。
以往研究已經提出了幾種機制來解釋根系分泌物如何影響土壤有機質（SOM）的微生物分解。1.根系分泌物為促進微生物對SOM的分解和改變土壤化學和物理特性提供能量；2.不穩(wěn)定C輸入促進微生物生長，增加對氮的需求進而促進微生物從SOM中獲取N；3.微生物對C和N的需求變化驅動群落結構變化從而影響微生物對SOM的降解。此外，還需要考慮根系分泌物C/N化學計量比的影響。
基于此，本研究通過不同C/N比的根系分泌物添加實驗探究根系分泌物C/N比值變化如何影響微生物活性（胞外酶合成和微生物量化學計量比）以及SOM的降解。提出以下假設：1.只添加C（C-only）的處理會導致微生物資源比率失衡從而抑制微生物活性以及SOM降解；2.含氮物質的添加能夠滿足微生物的資源比率需求從而促進微生物生長和SOM降解。
主要結果
1. 模擬根系分泌物添加對SOM礦化的影響
各處理間CO2釋放的時間動態(tài)基本一致。CO2釋放速率在培養(yǎng)初期最高（1-4天），培養(yǎng)15天后呈指數下降。在培養(yǎng)末期，達到了一個穩(wěn)定的水平，只有微小的波動。與對照（只添加等量水）相比，模擬分泌物添加使CO2釋放累計量分別升高了25%（CN6）、25%（CN10）、20%（CN80）以及19%（C-only, 圖1）。
在培養(yǎng)第3天時，低C/N比值分泌物（CN6和CN10）添加處理下微生物qCO2顯著升高（圖2a）。然而，所有處理的qCO2在培養(yǎng)第3-45天均顯著下降，其下降幅度由大到小排序依次為：CN6 > CN10 > CN80 > C-only > control（圖2a）。與之相反，CUE的下降幅度由大到小排序依次為：control > C-only > CN80 > CN10 > CN6（圖2b）。這些結果表明，微生物從SOM礦化過程中獲得有機氮需要相對較高的能量消耗。
?圖1 培養(yǎng)45天內CO2釋放速率（a）和CO2釋放累積量（b）
圖2 培養(yǎng)第3、12和45天的微生物代謝熵（qCO2, a）和碳利用效率（CUE, b）
2. 模擬根系分泌物添加對酶活性和微生物生物量的影響
與對照相比，添加分泌物的處理均促進了胞外酶活性。BG和XYL活性升高幅度由大到小排序依次為：C-only > CN80 > CN10 > CN6 > control（圖3）。與之相反，在培養(yǎng)第3天時，NAG活性與添加分泌物C/N比值負相關，即CN 6 > CN10 > CN80 > C-only。在培養(yǎng)第3天時，NAG活性與添加分泌物C/N比值正相關，即C-only > CN80 > CN10 > CN6（圖3）。BG/NAG比值與qCO2顯著正相關而與CUE顯著負相關（圖4a, b）。MBC/MBN比值與qCO2顯著負相關而與CUE顯著正相關（圖4c, d）。
圖3 培養(yǎng)第3、12和45天的胞外酶活性：β-1,4-glucosidase (BG, a), β-1,4-xylosidase (XYL, b), and β-1,4-N-acetyl-glucosaminidase (NAG, c)
圖4 代謝熵（qCO2）與土壤酶化學計量（BG/NAG）（a）、碳利用效率（CUE）與土壤酶化學計量（BG/NAG）（b）、qCO2與微生物生物量化學計量（MBC/MBN）（c）之間的關系；CUE和微生物生物量化學計量（MBC/MBN）（d）
3. CO2釋放速率的結構方程模型分析
SEM顯示，各項變量解釋了58%的CO2釋放速率變異。土壤C/N比值對CO2釋放速率具有顯著的負效應（-0.29, p < 0.05, 圖5），酶化學計量比值（BG/NAG和XYL/NAG）對其具有顯著正效應（0.39, p < 0.001, 圖5），但DOC/NH4+對其具有直接的負效應（0.30, p < 0.001, 圖5）。
圖5 各項變量對CO2釋放速率的影響結論
C-only處理下，SOM降解速率最低，表明單純的C添加抑制了微生物N代謝，從而減少了從SOM獲取N的需求。與高C/N比值相比，低C/N比值的根系分泌物添加促進了SOM分解，表明高C/N比值的分泌物輸入有利于SOM積累。以上結果表明，根系分泌物的化學計量比是植物-土壤系統(tǒng)C循環(huán)中的重要驅動因子。