已有研究證明根系分泌碳輸入在干旱條件下增加，并促進(jìn)一系列重要的生態(tài)系統(tǒng)功能。然而，干旱脅迫下樹(shù)木根系分泌物輸入量與樹(shù)木總碳收支之間的關(guān)系，即在全株水平上，有多少凈同化碳分配給了根系分泌物目前尚不清楚。我們通過(guò)收集干旱處理下的成熟山毛櫸（Fagus sylvatica）和云杉（Picea abies）的根系分泌物，并結(jié)合單位表面積葉片、莖和細(xì)根的碳通量計(jì)算了初夏期間分配給根系分泌物占每日碳同化量的比例。結(jié)果表明，單位根段的根系分泌物輸入量隨著土壤含水量的下降而呈指數(shù)級(jí)升高，且在萎蔫點(diǎn)最高。盡管干旱處理下樹(shù)木碳同化量下降了約50%，全株根系水平上的根系分泌物輸入量較對(duì)照處理保持不變，從而導(dǎo)致干旱處理下根系分泌物碳輸入量所占凈碳同化的比例增加了2-3倍。干旱處理下，云杉有2/3的根系分泌物碳釋放至表層土壤中，而山毛櫸則只占1/3。綜上，干旱處理下，樹(shù)木全株根系水平的根系分泌物輸入量較對(duì)照處理保持不變，這表明干旱條件下樹(shù)木對(duì)地下的C投資可能有利于維持生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力。

近年的研究結(jié)果表明根際過(guò)程調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)碳動(dòng)態(tài)的重要性以及對(duì)干旱響應(yīng)的敏感性。在根際區(qū)，植物主要通過(guò)根系分泌物與環(huán)境相互作用。以往研究表明根系分泌物在緩解植物環(huán)境脅迫（如干旱）中發(fā)揮重要的作用。但干旱引起的根系分泌物輸入量變化與全株植物碳收支之間的關(guān)系尚不清楚。

盡管有研究表明干旱條件下，植物會(huì)改變地下碳分配策略以提高根系分泌物輸入速率。但大多研究?jī)H用單個(gè)根段的分泌物輸入速率代表全株的根系分泌物輸入策略，并未考慮干旱條件下植物生長(zhǎng)、分布以及壽命的改變對(duì)全株植物根系分泌物輸入的影響。除此之外，由于土壤含水量在垂直剖面上也具有較大的變化，所以還需要將不同土層根系的分泌物輸入量統(tǒng)籌考慮以揭示在干旱條件下全株植物的根系分泌物動(dòng)態(tài)。

根系生長(zhǎng)和根系分泌物對(duì)水分限制的響應(yīng)可能因物種對(duì)水分限制的敏感性不同而存在差異，比如淺根系的云杉可能比深根系的山毛櫸更易受到水分限制的影響。

本研究中，我們?cè)诔墒鞙貛种羞M(jìn)行了為期5年的降雨排除試驗(yàn)，以測(cè)試干旱條件下，樹(shù)木光合產(chǎn)物分配給根系分泌物的比例是否增加。同時(shí)測(cè)定了不同土層根系分泌物輸入量以探究全株水平根系分泌物輸入的變化。提出以下假設(shè)：1.更干旱的表層土中的根系分泌物輸入速率高于更濕潤(rùn)的底層土，根系分泌物速率與土壤含水量負(fù)相關(guān)。因此淺根系的云杉可能比深根系的山毛櫸釋放更多的根系分泌物。2.干旱處理下，根系分泌物占凈碳同化的比例相比對(duì)照處理增加，即水分限制條件下樹(shù)木對(duì)地下根系分泌物的碳投資增加。

1.?土壤含水量變化

干旱處理下，兩個(gè)樹(shù)種的土壤含水量顯著低于對(duì)照（表1）。干旱處理下，云杉林的SWC顯著低于其他處理，兩個(gè)物種的表層土（0-7 cm）SWC均顯著低于7-30和30-50 cm。?

表1?云杉和山毛櫸不同土層不同處理的土壤含水量（%）

2.?單個(gè)根段根系分泌物的變化

干旱處理下，兩個(gè)物種的表層土（0-7 cm）中根系分泌物輸入速率均顯著低于7-30 cm土層（圖1）。在SWC垂直分布更加均勻的對(duì)照組，兩種物種的根系分泌物輸入速率在土壤垂直方向上沒(méi)有顯著差異。然而，與對(duì)照組相比，干旱處理下0-7 cm土層的根系分泌物輸入速率具有增加的趨勢(shì)，7-30 cm深度具有減少的趨勢(shì)（圖1）。

云杉單位細(xì)根表面積分泌物輸入速率隨著土壤含水量的增加而降低（圖2a），山毛櫸具有類(lèi)似的趨勢(shì)但不顯著（圖2b）。

圖1 兩個(gè)物種的單位表面積根系分泌物輸入速率，紅色：干旱處理；藍(lán)色：對(duì)照處理；(*), P = 0.1; **, P < 0.01

圖2 單位表面積根系分泌物輸入速率與土壤含水量的關(guān)系；（a）山毛櫸；（b）云杉；（c）山毛櫸和云杉

3.?根系水平以及全株水平的根系分泌物碳分配

圖3a表明，兩個(gè)物種整體根系的分泌物輸入速率（根系水平）在干旱和對(duì)照處理間均無(wú)顯著差異。

干旱處理下，兩個(gè)物種的凈碳同化量相比對(duì)照下降了約50%（圖4）。對(duì)山毛櫸而言，對(duì)照處理下，分配給根系分泌物的碳占凈同化碳的0.5%，而干旱處理下這一比例增加至1%；對(duì)云杉而言，干旱處理下占比由對(duì)照的0.7%增加至2.5%?？偟膩?lái)說(shuō)，干旱處理下山毛櫸分配給根系分泌物的碳占凈同化碳的比例相較于對(duì)照增加了2倍，而云杉則增加了3倍（圖4）。

圖3 不同深度根系分泌物輸入速率比例

圖4 全株水平上光合碳在干旱和對(duì)照處理下的分配格局；（a）山毛櫸；（b）云杉

與其它碳通量（根系呼吸、地上部分呼吸）相比，根系和全株水平的根系分泌物輸入量較小，在森林的總體碳收支中似乎可以忽略不計(jì)。但在干旱條件下，樹(shù)木增加對(duì)根系分泌物的碳投資似乎在維持樹(shù)木活力和生態(tài)系統(tǒng)功能中發(fā)揮重要作用。我們的研究發(fā)現(xiàn)，樹(shù)木在干旱條件下能夠通過(guò)增加凈光合碳對(duì)根系分泌物碳的分配來(lái)維持與對(duì)照處理相同的根系分泌物輸入量，對(duì)干旱脅迫下樹(shù)木調(diào)整地下碳分配策略有了新的認(rèn)識(shí)。考慮到現(xiàn)有模型在氣候變化背景下估算地下碳分配格局存在很大差異，我們的數(shù)據(jù)為溫帶樹(shù)種在水分限制下如何調(diào)整凈同化碳分配到各土壤層以及整個(gè)根際范圍中提供了寶貴信息。